Informácie

Čo sú „Zamknutý stimul“ a „Blokovaná odpoveď“ v programe Philiastides & Sajda (2006)

Čo sú „Zamknutý stimul“ a „Blokovaná odpoveď“ v programe Philiastides & Sajda (2006)



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Pri prechádzaní nižšie uvedeného papiera som narazil na niekoľko zápletiek, ktoré boli údajne „uzamknuté“ s odkazom na obidva odpoveď alebo podnet. Vzťahuje sa uzamknutie na začatie merania, pričom štartovacím znakom je prezentácia stimulu alebo reakcia subjektu?

Referencie

  • Philiastides, M. G., & Sajda, P. (2006). Neurálna reprezentácia náročnosti úlohy a rozhodovania počas percepčnej kategorizácie: Časový diagram

Znamená uzamknutie zahájenie merania, pričom štartovacím podnetom je prezentácia stimulu alebo reakcie subjektu?

Viac -menej áno.

Pri meraní mozgovej aktivity zvyčajne robíte dlhý, súvislý záznam, počas ktorého vystavujete účastníkov štúdie úlohe znova a znova. V nahrávkach je veľa šumu, takže musíte urobiť priemer v mnohých prípadoch udalosti podnetu/úlohy, aby ste získali predstavu o tom, čo to robí s mozgom. V priemere musíte záznam skrátiť na skúšky (nazývané aj epochy).

Musíte sa rozhodnúť, na základe čoho tieto epochy založíte, tj. Na čom budete rezať. Merania uzamknuté stimulom sa uskutočňujú, keď skrátite epochu vzhľadom na nástup stimulu. Priemer zo všetkých skúšok vám potom poskytne dobrý dojem zo zmyslovej reakcie na podnet.

Existujú však aj niektoré kognitívne procesy vyššieho rádu, ktoré sa dejú rôznymi rýchlosťami v priebehu skúšok a v rôznych predmetoch, takže sa v priemere budú rozmazávať. Ak sa na to chcete pozrieť, je múdrejšie vykonať merania zamerané na odozvu, tj. Skrátiť epochy v okamihu, keď účastník štúdie reagoval na úlohu. Týmto spôsobom, tesne pred stlačením tlačidla (v grafe), môžete vidieť, ako prebieha akumulácia dôkazov alebo podobný kognitívny proces. Veľmi dobre tiež vidíte odozvu motora.


Chcel som sa vyjadriť k odpovedi @Ana, ale nemám povesť. Chcel som k jej odpovedi doplniť tým, že dodám, že ak robíte recenziu literatúry na túto tému, výrazy zamknuté na cieľ, uzamknuté na stimul a uzamknuté na tágo sa často používajú zameniteľne. Príkladom komponentov, ktoré sú extrahované z tejto formy blokovania, sú N2 a P3. Zatiaľ čo dve najbežnejšie komponenty ERP uzamknuté v reakcii sú ERN (Gehring et al 1993) a Pe.

Tiež som chcel dodať, že väčšina systémov EEG (ako napríklad elektroencefalografy s hustým poľom od EGI) bude vykonávať veľmi presné merania, pokiaľ ide o podnet. Ergo, v závislosti od zložky, ktorú sa pokúšate vyhodnotiť, sa uzamknete buď na stimule, alebo na reakcii. Keď sa tieto programy prestanú synchronizovať, môže byť absolútnou nočnou morou nájsť zdroj minútovej chyby.


Načasovanie potenciálov pripravenosti odráža rozhodovací proces v ľudskom mozgu

Rozhodovanie v dvoch alternatívnych úlohách nútenej voľby má niekoľko základných zložiek vrátane kódovania stimulov, kategorizácie vnímania, výberu odpovede a vykonávania reakcie. Sekvenčné vzorkovacie modely rozhodovania sú založené na procese zhromažďovania dôkazov na hranici rozhodnutia. Štúdie na zvieratách a na ľuďoch sa zamerali na kategorizáciu vnímania a poskytujú dôkazy spájajúce mozgové signály v parietálnej kôre s procesom akumulácie dôkazov. V tejto prieskumnej štúdii používame úlohu, kde dominantným príspevkom k času odozvy je výber reakcie a modelovanie údajov o čase odozvy pomocou driftovo-difúzneho modelu. Meranie EEG počas úlohy ukazuje, že potenciál pohotovosti (RP) zaznamenaný v motorických oblastiach má načasovanie konzistentné s procesom akumulácie dôkazov. Trvanie RP predpovedá čas rozhodovania, trvanie hromadenia dôkazov, čo naznačuje, že RP čiastočne odráža proces akumulácie dôkazov pre výber reakcie v motorovom systéme. Hromadenie dôkazov teda môže byť nervovou implementáciou rozhodovacích procesov v percepčných aj motorických systémoch. Príspevok kategorizácie vnímania a výberu reakcie k procesom akumulácie dôkazov v rozhodovacích úlohách je možné potenciálne vyhodnotiť skúmaním načasovania percepčných a motorických signálov EEG.

Toto je ukážka obsahu predplatného, ​​ku ktorému máte prístup prostredníctvom svojej inštitúcie.


Materiály a metódy

Cieľové podnety

Použitím písma navrhnutého v King a Dehaene, 2014a, boli podnety vyrobené z 0, 4, 5, 6, 8, 9, A, C, E, H, O, S alebo z lineárnej kombinácie dvoch z týchto znakov meniace sa v jednom čiernom pruhu (ďalej len „pixel“). Zodpovedajúce „morfy“ boli vytvorené úpravou kontrastu zostávajúceho pixelu v ôsmich rovnako rozložených krokoch medzi 0 (žiadny pruh) a 1 (čierny pruh).

Experiment 1

Sedí osem subjektov s normálnym alebo korigovaným zrakom

60 cm od 19 -palcového monitora CRT (obnovovacia frekvencia 60 Hz, rozlíšenie: 1024 × 768) vykonal úlohu identifikácie stimulu s nepretržitým posudzovaním 28 variabilne nejednoznačných stimulov generovaných z digitálnych stimulov. Za tento 1 -hodinový experiment bolo poskytnutých desať eur ako kompenzácia.

Subjekty vykonali štyri bloky po 50 pokusov, z ktorých každý bol zorganizovaný nasledujúcim spôsobom. Po 200 ms fixácii sa cieľový stimul, náhodne vybraný z jedného z 28 stimulov, blikal 83 ms na 50% sivom pozadí vľavo alebo vpravo od fixácie. Orientácia ohlasovacieho disku (napr. 5-6-8-9 oproti 5-9-8-6) bola u subjektov vyvážená. Subjekty potom mali do 10 s presunúť kurzor na veľký disk, aby nahlásili svoje vnemy. Polomer na disku naznačoval subjektívnu viditeľnosť (stred = nevidel podnet, hranica disku = maximálna viditeľnosť). Uhol na disku naznačuje subjektívnu identitu (napr. 5, 6, 8, 9 v ľavom hornom rohu, v pravom hornom rohu, v pravom dolnom rohu a v dolnom ľavom rohu). Interval medzi pokusmi bol 500 ms. Na overenie toho, že subjekty poskytovali zmysluplné správy, chýbal cieľový stimul v 15% pokusov. Absentujúce štúdie boli vo väčšine prípadov hodnotené ako nízka viditeľnosť (definovaná ako polomer menší ako 5% polomeru disku). Absentujúce štúdie a štúdie hlásené za zníženej viditeľnosti boli vylúčené z následných analýz (16% ± 1,4%). Distribúcia zostavy vynesená na obrázku 1B bola generovaná pomocou funkcie odhadu Gaussovej hustoty jadra Gaussovho jadra od spoločnosti Seaborn s predvolenými parametrami.

Modelovanie kategorických správ

Aby sme otestovali, či sa subjektívne správy o identite stimulu líšia lineárne alebo kategoricky so senzorickými dôkazmi, analyzovali sme, ako sa uhol správ (tj. Subjektívna identita) líši od očakávaného uhla vzhľadom na stimul (tj. Senzorický dôkaz).

Pre každý morf (5–6, 5–8, 9–8 a 6–8) zvlášť použijeme lineárny model:

kde y ^ je uhol hlásenia predpovedaný modelom, X je očakávaný uhol vzhľadom na stimulačné pixely a β 0 je parameter voľného predpätia.

Aby sa minimalizovali efekty šumu, správy o správaní sa najskôr spriemerovali v rámci každej úrovne dôkazov, zoradených od stimulu s najmenším počtom pixelov (napr. 5 pri 5–6 morfách) po stimul s najväčším počtom pixelov (napr. 6 v 5– 6 morfov). Výsledné priemery boli normalizované na rozsah medzi 0 a 1 u každého subjektu. Parametre β boli v súlade s funkciou Scipyho „curve_fit“ (Jones a kol., 2001), aby sa minimalizovala priemerná kvadratická chyba naprieč pokusmi. i:

Pretože lineárne a sigmoidálne modely majú odlišný počet voľných parametrov, porovnali sme ich v rámci krížovej validácie s piatimi rozdeleniami. Konkrétne tieto dva modely boli opakovane vhodné a testované na nezávislých skúškach. Pearsonov korelačný koeficient r zhrnul schopnosť každého modelu presne predpovedať y t ⁢ e ⁢ s ⁢ t dané x t ⁢ r ⁢ a ⁢ i ⁢ n, y t ⁢ r ⁢ a ⁢ i ⁢ n a x t ⁢ e ⁢ s ⁢ t. Nakoniec bol na subjekty aplikovaný Wilcoxonov test, aby sa otestovalo, či sú tieto dva modely konzistentne vyššie ako náhoda (r & gt 0) a či sú navzájom konzistentne odlišné (rs ⁢ i ⁢ g ⁢ m ⁢ o ⁢ i ⁢ d & gt rl ⁢ i ⁢ n ⁢ e ⁢ a ⁢ r).

Experiment 2

Tento experiment bol vykonaný v Neurospine, Gif usr Yvette, vďaka podpore Stanislasa Dehaene. Sedemnásť subjektov vykonalo diskrétnu identifikačnú úlohu prostredníctvom 22 variabilne nejednoznačných podnetov generovaných z písmen a číslic vo vnútri skenera Elekta Neuromag MEG (204 planárnych gradiometrov a 102 magnetometrov). Sedemdesiat eur bolo poskytnutých ako kompenzácia za 1 hodinu experimentu a 30 minút prípravy.

Veľkosť vzorky 17 účastníkov bola vybraná na základe predchádzajúcich vizuálnych štúdií s použitím rovnakého zariadenia MEG (King et al., 2016).

Tvar hlavy účastníkov bol digitalizovaný spolu s piatimi referenčnými bodmi na čele a na každom zvukovode. Na hlavu subjektu bolo umiestnených päť cievok v pozícii hlavy a lokalizované na začiatku každého bloku.

Štruktúra pokusu bola nasledovná. Čierny fixačný kríž bol zobrazený na 50% sivom pozadí po dobu 300 ms, po ktorom nasledoval 100 ms dlhý cieľový stimul prezentovaný vľavo alebo vpravo od fixácie. Na strane tohto cieľového stimulu boli zobrazené dve pomocné frázy, ktoré sú irelevantné (napr. Stimul je možné čítať ako S alebo 5), aby sa zvýšili naše šance na vyvolanie opakovaného spracovania prostredníctvom preplnenia (Strasburger et al., 2011). Subjekty dostali dve sekundy na nahlásenie identity stimulu. Správy o identite stimulu boli podané stlačením tlačidla ľavým a pravým ukazovákom. Mapovanie tlačidiel identity sa menilo v každom bloku, aby ortogonalizovalo nervové koreláty identity stimulu a nervové koreláty motorických akcií. Napríklad v bloku 1 malo byť vnímanie E alebo 4 hlásené stlačením ľavého tlačidla, zatiaľ čo v bloku 2 malo byť E a 4 hlásené stlačením pravého tlačidla. Tlačidlo identity bolo výslovne pripomenuté pred každým blokom. Po nejednoznačných pokusoch sa navyše zobrazila vizuálna spätná väzba. Konkrétne sa fixácia v správnych a nesprávnych pokusoch zazelenala na 100 ms alebo červená na 300 ms v uvedenom poradí. Mozgové reakcie na tieto spätnoväzbové stimulácie nie sú v tejto štúdii analyzované. Interval medzi pokusmi bol 1 s. Subjektom bolo poskytnuté krátke školenie, aby sa zabezpečilo, že porozumejú úlohe, a aspoň 80% času identifikovali nejednoznačné ciele.

Každý subjekt vykonal celkom 1920 pokusov zoskupených do 40 blokov, z ktorých 320 bolo predložených pasívne na konci každého bloku - subjekty neboli povinné poskytnúť odpoveď. Skúšobná štruktúra bola vytvorená (i) permutáciou všetkých kombinácií stimulačných znakov (napr. Polohy, identity, mapovania odozvy, neistoty) a (ii) premiešaním poradia prezentácie pre každý subjekt. Experiment bol predstavený pomocou Psychtoolbox (Kleiner et al., 2007).

Všetky experimenty schválila miestna etická komisia. Všetky subjekty podpísali formulár informovaného súhlasu.

Štrukturálna MRI

Pre každý subjekt sa po experimente MEG so skenerom 3T Siemens získala anatomická MRI s rozlíšením 1 × 1 × 1,1 mm. Sivá a biela hmota boli segmentované potrubím Freesurfer „recon-all“ (Fischl, 2012) a súbežne registrované s digitalizovanými tvarmi hlavy každého subjektu spolu s referenčnými bodmi.

Predspracovanie

Nepretržitý záznam MEG bol redukovaný šumom pomocou korekcie Maxfilter SSS na nespracované údaje, pásmovo filtrovaný medzi 0,5 a 40 Hz pomocou predvolených parametrov MNE-Python s dizajnom firwin (Gramfort et al., 2014) a prevzorkovaný na 250 Hz. Epochy boli potom segmentované medzi -300 ms a +1500 ms vzhľadom na nástup stimulu.

Po spoločnom zaregistrovaní údajov senzora MEG so štrukturálnym MRI subjektov a cievkami polohy hlavy sme vypočítali predný model pomocou modelu 1-vrstvového hraničného prvku (vnútorná lebka) pre každý subjekt osobitne a vložili sme inverzný model minimálnej normy (signál pomer šumu: 3, voľné dipólové kovanie: 0,2, s normálnou orientáciou dipólu vzhľadom na kortikálnu vrstvu) pomocou kovariancie šumu naprieč senzormi spriemerovanou cez základnú líniu pred stimulom počas skúšok. Nakoniec bol inverzný model aplikovaný na údaje z jedného pokusu, čo viedlo k dynamickej hodnote mapy štatistických parametrov (dSPM) (Dale et al., 2000) pre každý zdroj v každej časovej vzorke.

Modelované funkcie

Skúmali sme, či sa reakcie vyvolané zdrojom a senzorom v rámci jedného pokusu líšia v závislosti od piatich funkcií: (1) poloha stimulu na obrazovke počítača (vľavo oproti pravej časti fixácie), (2) morf, z ktorého je stimul generovaný (E-6 verzus H-4), (3) kategória stimulu (písmeno verzus číslica), (4) neistota pokusu (maximálna neistota = podnety s pixelom pri 50% kontraste, minimálne neisté podnety s pixelmi pri 0 % alebo 100% kontrastu), a (5) tlačidlo odozvy používané na nahlásenie stimulu (ľavé verzus pravé tlačidlo). Podľa návrhu je týchto päť funkcií na sebe navzájom nezávislých.

Je náročné oddeliť reakcie mozgu, ktoré predstavujú objektívne zmyslové informácie, od reakcií, ktoré predstavujú percepčné rozhodnutia, pretože tieto dve sú spravidla kolineárne. Na vyriešenie tohto problému najskôr použijeme univariačné a multivariačné modely na predpovedanie kategórie vnímania: to znamená, či stlačenie tlačidla indikuje znak, ktorý patrí k číslici alebo do kategórie písmen. Táto funkcia je nezávislá na stlačení tlačidla (napr. Písmeno E a číslicu 4 je možné v danom bloku nahlásiť rovnakým tlačidlom). Okrem toho táto funkcia nie je potrebná na vykonanie úlohy (t. J. Vedieť, či E a H sú písmená, nie je potrebné na ich rozlišovanie). Usúdili sme, že ak subjekty automaticky generujú reprezentácie písmen/číslic počas kategorizácie vnímania, mali by sme byť schopní sledovať generovanie tejto abstraktnej funkcie z mozgovej aktivity.

Hromadné jednorozmerné štatistiky

Aby sme odhadli, či reakcie mozgu korelujú s každým z týchto piatich znakov, najskôr sme v rámci každého subjektu zaradili hmotnostné jednorozmerné analýzy na každé miesto zdroja a pre každú časovú vzorku s lineárnou regresiou:

kde X ∈ ℝ n, f je konštrukčná matica n epochy podľa f = 5 znakov a y ∈ ℝ n je jednorozmerná odpoveď mozgu v danom zdroji a v danom čase. Efektové veľkosti p boli potom prenesené do štatistík druhej úrovne naprieč subjektmi korigovaných na viacnásobné porovnanie pomocou neparametrického časopriestorového testovania klastrov (pozri nižšie).

Dekódovanie

Dekódovacie analýzy spočívajú v predpovedaní každej funkcie z viacrozmerných reakcií mozgu. Dekódovacie analýzy sa uskutočnili v rámci päťdielnej stratifikovanej krížovej validácie K-skladu pomocou lineárnych modelov regulovaných 122. Klasifikátory pozostávali z logistických regresií (s scikit-learn Pedregosa, predvolené parametre roku 2011: C = 1):

kde y i ∈ <± 1> je funkcia, ktorá sa má dekódovať pri skúške i a Xi je viacrozmerná reakcia mozgu.

Regresory pozostávali z hrebeňovej regresie (scikit-learn Pedregosa, predvolené parametre roku 2011: α = 1).

Pre každý subjekt bol nezávisle dekódovaný výkon dekódovania naprieč pokusmi, s plochou pod krivkou (AUC) a kopijníkom. r korelačné skóre pre klasifikátory a regresory.

Všetky dekodéry boli vybavené údajmi normalizovanými priemerom a štandardnou odchýlkou ​​v tréningovom súbore.

Priestorové dekódovanie spočíva v nezávislom umiestnení série dekodérov na každý zdroj mozgu vo všetkých 1 500 časových vzorkách vzhľadom na nástup stimulu. Výsledkom tejto analýzy je dekódovacia mapa mozgu, ktorá naznačuje, kde je možné funkciu lineárne dekódovať v mozgu. Tieto dekódovacie mapy boli potom odoslané do štatistík druhej úrovne korigovaných klastrov medzi subjektmi.

Časové dekódovanie spočíva v namontovaní série dekodérov pre každú vzorku nezávisle na všetkých 306 MEG senzorov. Výsledkom tejto analýzy je časový priebeh dekódovania, ktorý naznačuje, kedy je možné funkciu lineárne dekódovať zo signálov MEG. Tieto časové kurzy dekódovania boli potom postúpené do štatistík druhej úrovne korigovaných klastrov medzi subjektmi.

Časová generalizácia (TG) spočíva v testovaní, či časový dekodér zapadá do tréningového súboru v čase t môže dekódovať testovaciu množinu v čase t '(King a Dehaene, 2014b). TG je možné zhrnúť pomocou dekódovacej matice štvorcového tréningového času × testovacieho času. Aby sme kvantifikovali stabilitu nervových reprezentácií, zmerali sme trvanie generalizácie každého časového dekodéra s najväčšou pravdepodobnosťou. Aby sme kvantifikovali dynamiku neurálnych reprezentácií, porovnali sme priemerné trvanie generalizácie nad šancou medzi časovými dekodérmi s trvaním dočasného dekódovania s veľkou pravdepodobnosťou (t.j. uhlopriečka matice voči jej radom). Tieto dve metriky boli hodnotené v rámci každého subjektu a testované so štatistikami druhej úrovne medzi subjektmi.

Klastrový test permutácie

Na vyhodnotenie štatistickej významnosti univariačných a multivariačných analýz sme použili jedno-vzorkový permutačný klastrový test implementovaný v MNE-Python (Gramfort et al., 2014). Používame predvolené parametre „časopriestorového klastra jeden ukážkový test“ z mňa verzie 0.17.1.

Údaje najskôr vycentrujeme na teoretickú úroveň šancí (napr. 0,5 pre AUC, 0 pre Spearmanovu koreláciu alebo beta koeficient). Na každom mieste v čase a priestore sa vykoná t-test s jednou vzorkou. Potom sa časopriestorovo susediace dátové body zoskupia na základe prahu vytvárania klastrov p

Lineárne verzus kategorické

Na testovanie, či sa neurálne reprezentácie líšia v závislosti od (i) reakčných časov (RT, rozdelených do štyroch kvantilov), ii) senzorických dôkazov (tj. Rozsahu, v akom stimul objektívne zodpovedá písmenu) a iii) motorických dôkazov ( tj či mal stimul viesť k stlačeniu ľavého tlačidla), analyzovali sme, do akej miery sa predpovede dekodérov menili s každou z týchto troch premenných z:

kde f je lineárny alebo sigmoidálny model, X je viacrozmerná odozva mozgu a β je koeficient dekodéra vhodný pre krížovú validáciu.

Štatistiky

Univariačné, dekódovacie a TG modely boli vhodné pre subjekty a testované medzi subjektmi. V prípade opakovaných odhadov (napr. Časové dekódovanie sa opakuje v každej časovej vzorke), štatistika odvodená z neparametrického klastrového testovania s 10 000 permutáciami medzi subjektmi s predvolenými parametrami MNE-Python (Gramfort et al., 2014).

Simulácie

Aby sme formalizovali, ako odlišné neurónové architektúry vedú k výraznej časopriestorovej dynamike, modelovali sme diskrétne lineárne dynamické systémy vynútené prechodným vstupom U. Konkrétne:

kde X je viacrozmerný časový rad (t.j.neuróny x čas), A je architektúra a zodpovedá štvorcovej matici konektivity (t.j. neuróny x neuróny), B je matica vstupnej konektivity (t. j. vstupy x neuróny) a U je vstupný vektor.

Odlišné architektúry sa líšia v spôsobe vzájomného prepojenia jednotiek. Kvôli zjednodušeniu objednávame jednotky v A matice tak, aby ich radový index zodpovedal ich hierarchickým úrovniam.

V tomto pohľade boli opakujúce sa, dopredu a preskočené spojenia architektúry A modelované ako binárna diagonálna matica R., posunová matica F a matica S s jedným záznamom v poslednom stĺpci. Tieto tri matice boli modulované špecifickými hmotnosťami, ako je popísané nižšie. Vstup U bol pripojený iba k prvej „fáze spracovania“, to znamená k prvej jednotke (jednotkám) Aprostredníctvom matice B konštantný naprieč architektúrami a pozostával z prechodného vstupu štvorcových vĺn, ktorý napodobňuje prechodový záblesk stimulu na sietnicu subjektu.

Na modelovanie viacerých funkcií sme použili rovnaký postup s viacerými jednotkami na vrstvu. Každá jednotka v každej vrstve bola nútená kódovať konkrétnu funkciu.

Každá architektúra zobrazená na obrázku 3 bola napájaná vstupom v t = 1 a simulovaná pre osem časových krokov. Nakoniec pre každú z funkcií boli použité dočasné generalizačné analýzy na základe aktivácií architektúr.

Rovnaká architektúra je znázornená na obrázku 5B. Tu simulujeme celkom 108 časových krokov s ľubovoľným oneskorením 100 časových krokov medzi t = 6 a t = 106.


Materiály a metódy

Predmety

Štúdie sa zúčastnilo šesť ľudí (tri ženy a traja muži vo veku 21 až 37 rokov). Všetci mali normálny alebo upravený normálny zrak a nehlásili žiadnu anamnézu neurologických problémov. Od všetkých účastníkov bol získaný informovaný súhlas v súlade s pokynmi a schválením rady pre inštitucionálnu kontrolu Columbia University.

Podnety

Behaviorálna paradigma

Subjekty vykonávali jednoduchú kategorizačnú úlohu, pri ktorej museli rozlišovať medzi obrázkami tvárí a automobilov. V rámci bloku pokusov boli obrazy tvárí a automobilov v rozsahu fázových koherencií prezentované v náhodnom poradí. Rozsah úrovní fázovej koherencie bol zvolený tak, aby prekračoval psychofyzický prah. Všetky subjekty podávali takmer dokonalý výkon pri najvyššej koherencii fáz, ale pri najnižšej dosahovali takmer šancu. Subjekty oznámili svoje rozhodnutie týkajúce sa typu obrázku stlačením jedného z dvoch tlačidiel myši - vľavo pre tváre a vpravo pre autá - pomocou pravého indexu a stredných prstov. Blok pokusov pozostával z 24 pokusov s obrazmi tváre a auta na každej zo šiestich rôznych úrovní fázovej koherencie, celkom 144 pokusov. V každom experimente boli celkom štyri bloky. Na začiatku bloku pokusov boli subjekty fixované v strede obrazovky. Obrázky boli predložené na 30 ms, po ktorých nasledoval interstimulačný interval (ISI), ktorý bol randomizovaný v rozmedzí 1 500-2 000 ms. Subjekty boli poučené, aby odpovedali hneď, ako identifikovali typ obrázku a pred predstavením ďalšieho obrázku. Schematická reprezentácia paradigmy správania je uvedená na obrázku 1. Skúšky, kde subjekty nereagovali v rámci ISI, boli označené ako pokusy s iným výberom a boli vyradené z ďalšej analýzy.

Schematické znázornenie paradigmy správania. (a) V rámci bloku pokusov boli subjekty poučené, aby sa fixovali na stred obrazovky a následne im v náhodnom poradí bola predstavená séria rôznych obrazov tváre a auta na jednej zo šiestich úrovní fázovej koherencie uvedených v (b). Každý obrázok bol prezentovaný 30 ms, potom nasledoval medzi-stimulačný interval trvajúci 1 500 až 2 000 ms, počas ktorého sa od subjektov vyžadovalo rozlišovanie medzi týmito dvoma typmi obrázkov a reagovanie stlačením tlačidla. Blok pokusov bol dokončený, keď boli predložené všetky obrázky tváre a auta na všetkých šiestich úrovniach súdržnosti fáz. (b) Ukážkový obraz tváre v šiestich rôznych úrovniach fázovej koherencie (20, 25, 30, 35, 40, 45%).

Schematické znázornenie paradigmy správania. (a) V rámci bloku pokusov boli subjekty poučené, aby sa fixovali na stred obrazovky a následne im v náhodnom poradí bola predstavená séria rôznych obrazov tváre a auta na jednej zo šiestich úrovní fázovej koherencie uvedených v (b). Každý obrázok bol prezentovaný 30 ms, potom nasledoval medzi-stimulačný interval trvajúci 1 500 až 2 000 ms, počas ktorého sa od subjektov vyžadovalo rozlíšenie medzi týmito dvoma typmi obrázkov a reagovanie stlačením tlačidla. Blok pokusov bol dokončený, keď boli predložené všetky obrázky tváre a auta na všetkých šiestich úrovniach súdržnosti fáz. (b) Ukážkový obraz tváre v šiestich rôznych úrovniach fázovej koherencie (20, 25, 30, 35, 40, 45%).

Zber dát

Údaje EEG sa získavali súčasne v elektrostaticky tienenej miestnosti (ETS-Lindgren, Glendale Heights, IL) s použitím elektrofyziologického zosilňovača Sensorium EPA-6 (Charlotte, VT) zo skalpových elektród 60 Ag/AgCl a z troch periokulárnych elektród umiestnených pod ľavým okom a vľavo a vpravo vonkajšie canthi. Všetky kanály boli odkazované na ľavý mastoid so vstupnou impedanciou & lt15kΩ a uzemnenie brady. Dáta boli vzorkované pri 1 000 Hz s analógovým priepustným pásmom 0,01-300 Hz pomocou 12 dB/oktávového horného priechodu a eliptického dolného priepustu ôsmeho rádu. Následne bol na odstránenie DC driftov použitý softvérový 0,5 Hz vysokopásmový filter a na minimalizáciu artefaktov šumu v linke boli použité zárezové filtre s frekvenciou 60 a 120 Hz (harmonické). Tieto filtre boli navrhnuté tak, aby boli lineárne fázové, aby sa minimalizovalo skreslenie oneskorenia. Udalosti motorickej odozvy a stimulu zaznamenané na oddelených kanáloch boli oneskorené, aby sa zhodovali s latenciami zavedenými digitálnym filtrovaním EEG.

Odstránenie pohybového artefaktu

Pred hlavným experimentom subjekty dokončili experiment kalibrácie očných svalov, počas ktorého dostali pokyn, aby opakovane žmurkli po objavení sa fixačného kríža bielo-na čiernom a potom urobili niekoľko horizontálnych a vertikálnych sakád podľa polohy fixačného kríža. subtending 1 ° × 1 ° zorného poľa. Horizontálne sakády boli naklonené o 33 ° a vertikálne o 22 °. Načasovanie týchto vizuálnych podnetov bolo zaznamenané pomocou EEG. To nám umožnilo určiť lineárne zložky súvisiace s mihnutím oka a sakádami (pomocou analýzy základných komponentov), ​​ktoré boli následne premietnuté z EEG zaznamenaného počas hlavného experimentu (Parra a kol., 2003). Pokusy so silným pohybom očí alebo iné pohybové artefakty boli ručne odstránené kontrolou. Uskutočnilo sa najmenej 40 pokusov bez artefaktov pre akýkoľvek daný stav (t. J. Najmenej 80 pokusov pre obe skupiny skúšok tváre a auta na každej úrovni súdržnosti fáz).

Analýza dát

Na danej úrovni koherencie sme tiež zostrojili mapy diskriminačných komponentov. Naše pokusy sme zarovnali s nástupom vizuálnej stimulácie, ako je znázornené na obrázku 2a (čierna zvislá čiara) a zoradil ich podľa reakčného času (sigmoidálne krivky). Každý riadok mapy diskriminačných komponentov predstavuje jednu skúšku v priebehu času. Diskriminačné zložky sú reprezentované symbolom r vektory. Na zostavenie tejto mapy sme vybrali školiace okno označené bielymi zvislými čiarami (v tomto prípade začínajúc 180 ms po stimule), počas ktorého sme trénovali náš lineárny diskriminátor na odhadnutie vážiaceho vektora. w pre všetky naše senzory v X, také, že r maximálne rozlišuje medzi skúškami tváre a auta. Raz w vektor bol odhadnutý pomocou údajov odvodených iba z tréningového okna, ktoré sme použili w k údajom vo všetkých skúškach a vždy. Mapa výsledných diskriminačných komponentov je znázornená na obrázku 2a. Červená predstavuje pozitívnu a modrá negatívnu aktivitu. V tomto prípade sa výsledná diskriminačná zložka objaví ~ 180 ms po začiatku vizuálnej stimulácie a je zablokovaná stimulom. Očakáva sa, že komponenty uzamknuté odozvou budú mať sigmoidálny profil podobný skutočným časom odozvy subjektu.

Súhrn našej jednorazovej analýzy EEG. (a) Príklad mapy diskriminačných komponentov vyplynul z našej jednorazovej lineárnej diskriminačnej analýzy. (b) Dorsálny pohľad na projekcie senzorov a a význam komponentov kvantifikovaný analýzou ROC (podrobnosti pozri v texte).

Súhrn našej jednorazovej analýzy EEG. (a) Príklad mapy diskriminačných komponentov vyplynul z našej jednorazovej lineárnej diskriminačnej analýzy. (b) Dorsálny pohľad na projekcie senzorov a a význam komponentov kvantifikovaný analýzou ROC (podrobnosti pozri v texte).

Nácvik diskriminátora v niekoľkých časových oknách nám umožnil vizualizovať časový vývoj aktivity diskriminujúcich komponentov. Použili sme prístup od hrubého k jemnému na identifikáciu dvoch najviac diskriminujúcich časových období na každej úrovni súdržnosti fáz. Spočiatku sme trénovali diskriminátora pri posúvaní okna tréningu v neprekrývajúcich sa segmentoch 30 ms od nástupu vizuálnej stimulácie do najskoršieho času odozvy. Následne sme znova vycvičili diskriminátor posunutím okna v jemnejších krokoch (10 ms) iba okolo dvoch najnáročnejších oblastí, ako ich identifikovalo hrubšie vyhľadávanie.

S využitím lineárnosti nášho modelu sme následne použili fowardov model na premietnutie tejto diskriminačnej aktivity späť na senzory. Výsledné projekcie pokožky hlavy a sú znázornené na obrázku 2b a slúžia na interpretáciu neuroanatomického významu výslednej diskriminačnej zložky.

Kvantifikovali sme výkonnosť lineárneho diskriminátora podľa oblasti pod krivkou charakteristiky operátora prijímača (ROC), označovanej ako Azs prístupom „jeden na jedného“ (Duda a kol., 2001). Použili sme ROC Az metrika na charakterizáciu diskriminačnej výkonnosti pri posúvaní nášho tréningového okna od nástupu stimulu k času odozvy (rôzny τ). Nakoniec, aby sme zhodnotili dôležitosť výslednej diskriminačnej zložky, použili sme na výpočet analógového bootstrapu Az hodnotu vedúcu k hladine významnosti P = 0,01. Konkrétne sme vypočítali úroveň významnosti pre Az vykonaním testu vynechania po randomizácii pravdivých štítkov našich skúšok tváre a auta. Tento randomizačný proces sme opakovali 100 -krát, aby sme vytvorili súbor Az distribúciu randomizácie a vypočítajte Az čo vedie k hladine významnosti P = 0,01 znázornené na obrázku 2b bodkovanou červenou čiarou.

Psychometrické a neurometrické funkcie

Pravdepodobnosti výberu

Vypočítali sme pravdepodobnosti výberu na vybraných úrovniach fázovej koherencie pre všetky naše subjekty. Všetky pokusy sme označili na základe typu reakcie/výberu a nie podľa typu stimulu (t. J. Všetky reakcie tváre - správna skúška tváre a nesprávne skúšky automobilu - oproti všetkým reakciám auta - skúšky správneho auta a nesprávne tváre). Potom sme zopakovali analýzu ROC opísanú v analýze údajov a zaradili sme ju medzi skúšky „tváre“ a „auto“ tak, aby nový súbor Az hodnoty teraz predstavujú pravdepodobnosti výberu.

Štatistické testy


DISKUSIA

V tejto štúdii sme skúmali fázy spracovania zahrnuté v asociatívnom rozpoznávaní. Vykonali sme experiment EEG, ktorý zahŕňal manipulácie s dĺžkou slova, asociatívnym ventilátorom a typom sondy, ktoré boli určené na zachytenie fáz percepčného kódovania, vyhľadávania a rozhodovania, ktoré predpokladá model asociatívneho rozpoznávania ACT-R. V nasledujúcich častiach diskutujeme o tom, čo výsledky správania, ERP a klasifikátora súvisiace s každou manipuláciou odhaľujú o spracovaní, ku ktorému došlo, plus dôsledky pre modelovanie asociatívneho rozpoznávania.

Efekty dĺžky slova a kódovanie vnímania

Očakávalo sa, že manipulácia s dĺžkou slova ovplyvní fázu kódovania vnímania a prejaví sa na začiatku výkonu. V údajoch o správaní neboli žiadne účinky dĺžky, pravdepodobne preto, že skorý lokus manipulácie viedol k tomu, že akékoľvek účinky na RT boli absorbované alebo vymyté neskorším spracovaním. Analýzy ERP odhalili, že dlhé slová produkujú viac pozitívnych napätí než krátke slová na ľavo-prednom temene od 300 do 350 ms (pozri obrázok 1), čo je v súlade s predchádzajúcim zistením širokej pozitivity vo frontálnej oblasti od 300 ms (Van Petten & amp. Kutas, 1990). Klasifikátor ukázal, že informácie v signáli EEG rozlišujú dlhé a krátke slová od 100 do 500 ms (pozri obrázok 6). Vzhľadom na to, že percepčné kódovanie bolo nevyhnutným prvým krokom pri spracovaní a dĺžka slova je vnemová vlastnosť, dáva zmysel, že klasifikátor detekoval informácie včas v signáli EEG, aby sa rozlíšila dĺžka slova. Tieto výsledky spoločne naznačujú, že dĺžka slova mala vplyv na ranú fázu percepčného kódovania, ale nie na neskoršie fázy.

Tieto výsledky - najmä úspech klasifikátora pri izolovaní raného nervového podpisu dĺžky slova nad okcipitálnym temenom - sú v súlade so širšou neurovedeckou literatúrou. Štúdie EEG (Hauk & amp Pulvermüller, 2004), MEG (Sudre et al., 2012 Assadollahi & amp Pulvermuller, 2003), PET (Mechelli, Humphreys, Mayall, Olson, & amp Price, 2000) a fMRI (Indefrey et al., 1997 ) ukazujú, že vizuálna kôra prispieva k spracovaniu textu a že reakcie z oblastí vo vizuálnej kôre sú modulované dĺžkou slova. Aj keď je počiatočný efekt okcipitálneho slova v súlade s tým, čo je známe o vizuálnej kôre, neskorší frontálny efekt dĺžky slova sa interpretuje ťažšie. Van Petten a Kutas (1990) naznačili, že frontálny efekt súvisí s určitým jazykovým rozdielom medzi dlhými a krátkymi slovami, avšak nevykonali potrebné manipulácie potrebné na tvrdenie. V súčasnosti nie je jasné, či účinok dĺžky frontálneho slova závisí od ortografických, fonologických alebo sémantických vlastností dlhých a krátkych slov.

Efekty asociatívneho ventilátora a získavanie

Očakávalo sa, že manipulácia s asociatívnym fanúšikom ovplyvní fázu získavania a prejaví sa uprostred výkonu. Údaje o správaní odhalili dlhšie RT a vyššie chybovosti pre páry Fan 2 v porovnaní s pármi Fan 1 (pozri tabuľku 1) v súlade s predchádzajúcim výskumom a modelom ACT-R (napr. Pozri Anderson, 2007 Anderson & amp Reder, 1999). Údaje ERP vykreslili zaujímavý obrázok, ktorý ukazuje zreteľné skoré a neskoré efekty fanúšikov. Analýza stimulovaná uzamknutím odhalila skorý efekt ventilátora od 400 do 450 ms, počas ktorého páry Fan 1 produkovali viac negatívnych napätí ako páry Fan 2 v centrálnych a parietálnych miestach (pozri obrázok 2). Analýza stimulovaná uzamknutím tiež odhalila neskorý efekt ventilátora od 700 do 900 ms, počas ktorého páry Fan 1 produkovali viac pozitívnych napätí ako páry Fan 2 v pravom prednom a centrálnom mieste. Analýza uzamknutej odozvy ukázala, že tento neskorý ventilátorový efekt sa zvyšoval až do reakcie (pozri obrázok 4).

Počiatočný a neskorý efekt ventilátora v údajoch ERP je možné chápať z hľadiska dvojprocesových teórií rozpoznávania (Rugg & amp Curran, 2007). Zoznámenie a spomínanie, dva procesy vyvolané v dvojprocesových teóriách, sú citlivé na fanúšikov (Nyhus & amp Curran, 2009). Efekty fanúšikov v súčasnej štúdii môžu poskytnúť informácie o týchto procesoch. Počiatočný vejárovitý efekt, ktorý nastal krátko po efekte dĺžky slova, by mohol odrážať signál známosti z počiatočného spracovania kódovaných slov sondy. Neskorý fanúšikovský efekt, ktorý nastal pred reakciou, by mohol odrážať spomienku na študované dvojice slov.

Povaha neskorého účinku - páry 2 ventilátorov produkujúce viac negatívnych napätí ako páry Fan 1 na čelnej pokožke hlavy - je v niektorých ohľadoch podobný negatívnemu pomalému potenciálu, ktorý pozorovali Heil a kol. (1996). Nyhus a Curran (2009) tiež uviedli vplyv ventilátora na ERP na prednú pokožku hlavy. Náš efekt bol lateralizovaný doprava, zatiaľ čo Nyhus a Curran (2009) a Heil et al. (1996) zistili, že účinok ventilátora bol maximálny na ľavej hemisfére. Náš experiment sa líši od Heil et al. (1996) dvoma dôležitými spôsobmi. Najprv sme na naše údaje použili hornopriepustný filter (0,1 Hz), zatiaľ čo Heil a kol. nie. Za druhé, naša úloha umožnila účastníkom reagovať podstatne rýchlejšie. Tieto rozdiely môžu obmedziť našu schopnosť detekovať pomalý potenciál uvádzaný Heil a kol. (1996).

Rozdiel v lateralizácii efektu ventilátora môže tiež odrážať rozdiely v materiáloch úloh. Khader a kol. (2005, 2007) a Heil a kol. (1996) zistili, že topografické rozloženie vejárového efektu sa líši podľa stimulačnej modality. Aj keď experimenty fMRI s podnetmi podobnými tým, ktoré sa používajú v tejto štúdii, zistili najsilnejšie účinky ventilátora v ľavom pFC (Danker a kol., 2008), Sohn a kol. (2003) uviedli účinky aj v správnom pFC.

Klasifikátor ukázal, že v signáli EEG sú od 400 ms ďalej informácie, ktoré rozlišujú medzi pármi Fan 1 a Fan 2 (pozri obrázok 6). Skutočnosť, že informácie o fanúšikoch boli dostupné takmer na konci časového obdobia, počas ktorého klasifikátor presne rozlišoval medzi dĺžkou slova (100 - 500 ms), naznačuje, že vyhľadávanie sa začalo po zakódovaní slov sondy bez intervenujúcej fázy. Tento záver je v súlade s výsledkami štúdie Andersona, Bothella a Douglassa (2004), ktorí monitorovali pohyby očí počas asociatívneho rozpoznávania a našli dôkazy naznačujúce, že vyhľadávanie sa nezačalo, kým nebol pár kódovacích slov sondy úplne zakódovaný. Pretrvávanie dobrej presnosti klasifikácie pre ventilátor niekoľko stoviek milisekúnd naznačuje, že každý z odlišných účinkov ventilátora v údajoch ERP poskytoval klasifikátoru diagnostické informácie. Výsledky správania, ERP a klasifikátor spoločne podporujú identifikáciu asociatívnej manipulácie s ventilátorom s fázou získavania pri asociatívnom rozpoznávaní.

Účinky sondy, získavanie a rozhodovanie

Očakávalo sa, že manipulácia s typom sondy ovplyvní fázy získavania aj rozhodovania a prejaví sa neskoro vo výkone, tesne pred odpoveďou. Údaje o správaní odhalili dlhšie RT pre znova spárované fólie v porovnaní s cieľmi (pozri tabuľku 1), čo je v súlade s myšlienkou, že rozhodovanie môže byť ťažšie, ak existuje zhoda na úrovni položky, ale nie na asociatívnej úrovni. úrovni (tj slová sondy zodpovedali študovaným slovám, ale boli z rôznych párov).

Stimulovaná analýza údajov ERP odhalila, že ciele produkovali viac pozitívnych napätí ako prepárované fólie na parietálnych a centrálnych lokalitách od 500 do 900 ms (pozri obrázok 3), v niektorých ohľadoch podobné parietálnemu starému/novému účinku pozorovanému v predchádzajúci výskum (napr. Curran, 2000 Düzel et al., 1997). Analýza reakcie uzamknutej odhalila, že účinok bol prítomný tesne pred odpoveďou (pozri obrázok 5). Klasifikátor ukázal, že informácie v signáli EEG začínajúce približne 300 ms pred odpoveďou jasne rozlišujú medzi cieľmi a opätovne spárovanými fóliami (pozri obrázok 6, poznámka, že sa zdá, že existuje skorší účinok asi 600 ms pred odpoveďou) a stále viac vedú k diagnostike. až po odpoveď.Neskorší nástup dobrej presnosti klasifikácie pre podmienky sondy vzhľadom na skorý efekt ventilátora naznačuje, že ciele a repárované fólie je možné rozlíšiť iba vtedy, keď dôjde k určitému vyhľadaniu.

Ako sa predpokladalo, manipulácia so sondou mala za následok parietálny starý/nový efekt, ktorý sa prekrýval s účinkom ventilátora počas etapy získavania. Tento efekt bol bilaterálny, aj keď parietálny starý/nový efekt je zvyčajne ponechaný lateralizovaný (napr. Rugg & amp Curran, 2007, avšak účinok je často prítomný aj na pravej hemisfére, napr. Woodruff, Hayama, & amp Rugg, 2006 Curran, 2000, 2004). Jeden rozdiel medzi predchádzajúcimi štúdiami pamäte rozpoznávania a súčasnou štúdiou je ten, že starý/nový stav sa líšil medzi cieľmi a znova spárovanými fóliami na asociatívnej úrovni párov slov a nie na úrovni položky jednotlivých slov. V štúdii podobnejšej našej, Speer a Curran (2007) testovali schopnosť účastníkov rozlišovať medzi študovanými a preskupenými pármi položiek a tiež zistili najsilnejšie účinky na pravú hemisféru. Asociačné rozdiely v starom/novom stave teda môžu mať za následok silnejšie efekty v pravej hemisfére ako v ľavej hemisfére.

V súčasnom experimente boli ciele aj repárované fólie prezentované 13-krát počas testovacej fázy. Napriek tomu, že účastníci museli spočiatku vykonávať asociatívne rozpoznávanie tým, že si pamätali, či boli slová študované spoločne, možno nakoniec prešli na stratégiu, v ktorej určili, kedy počas experimentu (fáza výcviku vs. test) boli slová spoločne predstavené. Aj keď v poslednom bloku experimentu stále existoval jasný rozdiel v RT medzi cieľmi a znovu spárovanými fóliami (1117 vs. 1277 ms), F(1, 19) = 29.81, p & lt .001, môže to byť kvôli rozdielom v sile pamäte. Aby sme zistili, či sa v priebehu experimentu zmenil parietálny starý/nový účinok, analyzovali sme účinok typu sondy od 500 do 900 ms počas prvej a druhej polovice testovacej fázy. Ciele konzistentne vyvolávali pozitívnejšiu odozvu ako opätovne spárované fólie na temene pravej a temennej časti hlavy a interakcia medzi sondou a testovanou polovicou sa nepribližovala k významu, F(1, 19) = 0.97, p & gt. 1.

Dôsledky pre modelovanie asociatívneho rozpoznávania

Výsledky správania, ERP a klasifikátora vo všeobecnosti podporujú povahu a usporiadanie fáz spracovania informácií, ktoré model ACT-R predpokladá pre asociatívne rozpoznávanie. Manipulácie s dĺžkou slova, asociatívnym ventilátorom a typom sondy ovplyvnili hypotetické fázy percepčného kódovania, získavania a rozhodovania v očakávanom poradí a v rozumných časoch, čo sa odzrkadlilo na moduláciách kriviek ERP a zmenách presnosti klasifikátora. Zvrátenie efektu ventilátora v údajoch ERP v priebehu časového priebehu výkonu úlohy však znamená zložitejšiu fázu získavania, ako sa pôvodne predpokladalo v modeli ACT-R, ktorá by v druhej polovici experimentu predpovedala jeden efekt ventilátora.

Predpokladáme, že skorý vejárovitý efekt odráža prístup k informáciám o položkách v pamäti (t.j. či boli študované jednotlivé slová sondy), zatiaľ čo neskorý vejárový efekt odráža prístup k asociatívnym informáciám v pamäti (t. J. Či bol študovaný pár sondových slov). Z pohľadu teórií rozpoznávania s dvoma procesmi by boli informácie o položkách dostupné kvôli známosti a asociatívne informácie by boli dostupné kvôli spomienke (Diana a kol., 2006 Yonelinas, 2002). Model ACT-R neobsahuje proces známosti. K informáciám o položkách sa pristupuje spôsobom analogickým k tomu, ako sa získavajú asociatívne informácie pomocou jednotlivých sondových slov na získanie študovaných slov z pamäte (Anderson, Bothell, Lebiere, & amp Matessa, 1998).

Získanie položkových aj asociatívnych informácií v modeli ACT-R by bolo možné zosúladiť s obrátenými efektmi ventilátora v údajoch ERP, ak tieto efekty odrážajú silu načítaných pamätí. V prípade získavania položiek mohli byť slová Fan 2 v pamäti silnejšie zastúpené v porovnaní so slovami Fan 1, pretože sa častejšie vyskytovali medzi študovanými pármi, čo odráža povahu manipulácie s ventilátorom. Účastníkom tiež trvalo dlhšie, než sa počas tréningu naučili páry Fan 2, čo znamenalo, že v tejto fáze boli vystavení slovám Fan 2 častejšie ako slovám Fan 1. Položky prezentované častejšie počas štúdie sú rozpoznané lepšie ako položky prezentované menej často (napr. Stretch & amp Wixted, 1998 Ratcliff, Clark, & amp Shiffrin, 1990). Výsledkom je, že vyhľadávanie položiek pre slová Fan 2 mohlo byť uľahčené v porovnaní s textom pre slová Fan 1, čo má za následok pozitívnejší potenciál pre slová Fan 2. To je v súlade so štúdiou Finnigan, Humphreys, Dennis a Geffen (2002), ktorí uviedli viac pozitívnych účinkov N400 na silne kódované položky ako na slabo kódované položky. V prípade asociatívneho získavania by boli páry Fan 2 ťažko prístupné ako páry Fan 1, pretože ich základné slová boli zdieľané vo viacerých pároch, čím sa získala forma asociatívnej interferencie. V dôsledku toho by bolo asociatívne vyhľadávanie pre páry Fan 2 narušené v porovnaní s párom Fan 1. Kombinácia týchto myšlienok, uľahčené vyhľadávanie položiek pre slová Fan 2 a zhoršené asociatívne vyhľadávanie pre páry Fan 2 mohlo viesť k obráteným efektom ventilátora, ktoré sme pozorovali v dátach ERP.

Výsledky ERP a klasifikátora tiež naznačujú, že fázy získavania a rozhodovania sa do určitej miery zhodujú. Efekt neskorého ventilátora pretrvával, kým odpoveď (pozri obrázky 4 a 6) a analýza uzamknutej odozvy neodhalili podobné topografie pokožky hlavy pre neskorý vejárový efekt a efekt cieľovej fólie (pozri obrázky 4 a 5). Jedna interpretácia týchto výsledkov je, že asociatívne vyhľadávanie predstavuje súčasť rozhodovacieho procesu, pričom výsledok vyhľadávania automaticky poskytuje dôkaz pre a proti rôznym rozhodnutiam. Alternatívne môžu tieto neskoré parietálne efekty naznačovať spoľahlivosť reakcie (napr. Woodruff et al., 2006). Ciele produkovali viac pozitívnych napätí ako znova spárované fólie a páry Fan 1 produkovali viac pozitívnych napätí ako páry 2 Fan. Tieto efekty pripomínajú efekty P300 (parietálny starý/nový efekt zahŕňa P300, napr. Curran, DeBuse, Woroch, & amp Hirshman, 2006), o ktorých je známe, že korelujú s dôverou v odozvu (napr. Nieuwenhuis, Aston-Jones, & amp Cohen, 2005 Sutton, Ruchkin, Munson, Kietzman a amp Hammer, 1982 Wilkinson & amp Seales, 1978).

Okrem modelu ACT-R majú tieto výsledky dôsledky aj pre iné modely asociatívneho rozpoznávania vrátane tých, ktoré nerobia rovnaké rozdiely medzi fázami spracovania. Napríklad modely akumulácie dôkazov typicky zahrnujú fázu, ktorá integruje procesy získavania a rozhodovania (napr. Ratcliff & amp Smith, 2004 Ratcliff, 1978). Konkrétnejšie, dôkazy o reakciách sa postupne hromadia na základe informácií získaných z pamäte a k rozhodnutiu dôjde, keď nahromadené dôkazy dosiahnu kritérium. Rozhodnutie nie je samostatným procesom, ale skôr koncovým bodom zhromažďovania dôkazov založených na získavaní, ktoré je v súlade s vyššie uvedenými podobnosťami medzi neskorým ventilátorovým efektom a sondovým efektom.

Aj keď je možné, že akumulačné modely dôkazov produkujú behaviorálne fanúšikovské efekty, ktoré sme pozorovali, nie je zrejmé, či by mohli byť zosúladené s obrátenými efektmi ventilátora v údajoch ERP. Dalo by sa tvrdiť, že obrátené efekty ventilátora odrážajú zmeny v type nahromadených dôkazov, pričom skorý fanúšikovský efekt odráža informácie o položke a neskorý vejárový efekt odráža asociatívne informácie, ako bolo diskutované vyššie. Skutočne existujú modely, ktoré umožňujú také zmeny v akumulácii dôkazov v priebehu časového priebehu spracovania (napr. Brockdorff & amp Lamberts, 2000 Ratcliff, 1980). Vzhľadom na to, že oba typy informácií by prispeli k rovnakému procesu zhromažďovania dôkazov, dalo by sa očakávať, že skoré a neskoré efekty fanúšikov budú mať podobné topografie pokožky hlavy. Na rozdiel od toho sme zistili, že skorý vejárovitý efekt bol manifestný na ľavo-centrálnych a ľavo-parietálnych miestach, zatiaľ čo neskorý vejárovitý efekt bol evidentný na pravo-predných a pravo-centrálnych miestach (pozri obrázok 2).

Napriek výzvam vyplývajúcim z údajov ERP modely akumulácie dôkazov získavajú podporu z výsledkov klasifikátora (pozri obrázok 6). Efekt ventilátora by sa očakával počas trvania procesu zhromažďovania dôkazov v súlade s presnosťou klasifikátora pri rozlišovaní medzi pármi Fan 1 a Fan 2 od 400 ms ďalej. Očakáva sa, že účinok sondy sa bude objavovať postupne, pretože nahromadené dôkazy stále viac poukazujú buď na cieľ alebo na opätovne spárovanú fóliu, čo je v súlade s rastúcou presnosťou klasifikátora pri rozlišovaní medzi cieľmi a opätovne spárovanými fóliami od 600 ms ďalej. Všimnite si však, že klasifikačné vzorce sú tiež v súlade s modelom ACT-R. Jeho diskrétne fázy spracovania môžu v priebehu času produkovať odstupňované zmeny presnosti, ak sú časy dokončovania procesov variabilné (napr. Schneider & amp Anderson, 2012). Výsledky klasifikátora teda jednoznačne nepodporujú ani jeden model.

Záver

Predchádzajúca diskusia zdôrazňuje spôsoby, akými môže kombinácia výsledkov správania, ERP a klasifikátora informovať o modelovaní asociatívneho rozpoznávania. Napriek tomu, že výsledky poskytujú všeobecnú podporu pre fázy spracovania predpokladané modelom ACT-R, neexistovala žiadna predchádzajúca záruka, že budú. Napríklad z pohľadu jednoduchého modelu akumulácie dôkazov by sa dalo očakávať, že efekty ventilátora a sondy v údajoch ERP sa budú časovo a topograficky úplne prekrývať na základe ich priradenia k spoločnej fáze. Existujú dôkazy o prekrytí medzi neskorým vejárovým efektom a sondovým efektom, ale skorý vejárovitý efekt mal rôzne charakteristiky, čo naznačuje komplexný vzťah medzi procesmi získavania a rozhodovania. Metodika klasifikácie použitá v tejto štúdii ukázala, ako môžu techniky strojového učenia poskytnúť ďalší vplyv na interpretáciu údajov. Napríklad, keď štandardná analýza ERP neodhalila skorý okcipitálny účinok dĺžky slova, viacrozmerný vzor používaný klasifikátorom umožňoval diskrimináciu medzi dĺžkami slov už 100 ms. Diskriminácia klasifikátora podmienkami ventilátora a sondy navyše poskytla prehľad týkajúci sa fáz získavania a rozhodovania spracovania, ktorý nemožno vyvodiť iba z údajov o správaní. Táto štúdia teda predstavuje príklad toho, ako je možné podrobné časové údaje z EEG, doplnené modernými klasifikačnými technikami, použiť na vyhodnotenie základných komponentov výpočtových modelov poznávania.

Žiadosti o dotlač je potrebné zaslať na Jelmer P. Borst, Katedra psychológie, Univerzita Carnegie Mellon, 5000 Forbes Avenue, Pittsburgh, PA 15213, alebo prostredníctvom e-mailu: [email protected]


METÓDY

Účastníci

V hlavnom experimente sme skúmali 49 účastníkov, ktorí vykonávali testy pozornosti a kontroly so štandardnými pokynmi (pozri nižšie). Po počiatočnej analýze údajov o správaní boli títo účastníci zaradení do jednej z dvoch skupín na základe výkonnosti v kontrolných štúdiách (t. J. RT rýchlejšia alebo rovnaká/pomalšia ako 0,8 s), v tomto poradí: „rýchlo reagujúci“ (n = 34, dve ženy priemerný vek = 24,74 rokov, SD = 3,08 roka) a „pomalí respondenti“ (n = 15, priemerný vek šiestich žien = 24,09 rokov, SD = 1,97 roka). Na kontrolu rozdielu v čase strávenom na spracovaní stimulov tretia skupina „respondentov reagujúcich na inštrukcie“ (n = 15, tri ženy priemerný vek = 29,02 rokov, SD = 5,93 rokov) bol zaradený do štúdie. Táto skupina vykonala úlohu s rôznymi pokynmi (pozri nižšie). Všetci účastníci boli praváci a bez histórie psychologických alebo neurologických chorôb. Malý počet žien odzrkadľuje zloženie študentov Vojenskej technickej univerzity, kde sa robil nábor. Experiment schválila miestna etická komisia. Všetci účastníci poskytli písomný informovaný súhlas s účasťou na štúdii.

Experimentálna paradigma

Každá experimentálna relácia zahŕňala dva typy pokusov označovaných ako pozornosť (n = 48) a kontrola (n = 48). Každý pokus pozostával z prípravného obdobia (2, 3, 4 alebo 5 sekúnd zvoleného s rovnakou pravdepodobnosťou), po ktorom nasledovalo obdobie vykonávania úlohy (1,8 s). Variabilné a dlhé trvanie prípravného obdobia si vyžadovalo neustálu pozornosť a umožnilo nám študovať prípravné procesy izolovane od vykonávania úloh alebo kódovania stimulov (obrázok 1).


Poďakovanie

Túto prácu podporila Európska rada pre výskum (ERC), ktorou sa začína grant (pre RGOC) v rámci programu Európskej únie pre výskum a inovácie Horizont 2020 (dohoda o grante č. 638289), Grant na podporu ERC Vedeckej nadácie pre Írsko (pre RGOC) a Postgraduálne štipendium Írskej výskumnej rady (do AH). S.P.K. je podporená cenou Career Development Award od Science Foundation Ireland (15/CDA/3591). Financovatelia nemali žiadnu úlohu pri návrhu štúdie, zbere a analýze údajov, rozhodnutí publikovať alebo príprave rukopisu.


Materiály a metódy

Predmety

Štúdie sa zúčastnilo šesť subjektov (jedna žena, priemerný vek 27,33 rokov). Žiadny z predmetov nemal profesionálne ani vysokoškolské baseballové skúsenosti. Všetky subjekty hlásili normálne alebo opravené videnie a bez anamnézy neurologických problémov. Od všetkých účastníkov bol získaný informovaný súhlas v súlade s pokynmi a schválením rady pre inštitucionálnu kontrolu Columbia University.

Prehľad stimulov a paradigma správania

Subjekty sledované na počítači monitorovali 12 blokov s 50 simulovanými baseballovými ihriskami s priemerným intervalom medzistimulačného chvenia (ISI) 2150 ms. Simulovaný pohľad bol ten, kde by chytač sedel na štandardnom bejzbalovom diamante, t.j. v koncovom bode trajektórie tónu. Z knižnice 50 ihrísk, z ktorých každá pochádza z jedného z troch typov ihrísk (�stballs, ” 𠇌urveballs, ” a “sliders ”), bol predmet predstavený pri každom pokuse o zvolenom ihrisku pri pseudonáhode.

Pre tých, ktorí nepoznajú bejzbal, sa tieto tri ihriská líšia svojou rýchlosťou a dráhou priestorom. Fastball má trajektóriu, ktorá je rovná, s veľmi malým horizontálnym alebo vertikálnym zlomom v porovnaní s jednoduchou parabolickou trajektóriou. Curveball má kombináciu bočného a horného otáčania, ktoré vytvárajú lomenie doprava aj nadol. Posuvník má iba bočný čap, ktorý vytvára iba zlom vpravo. Subjekty mali diskriminovať výšky tónov na základe týchto trajektórií a rozdielu rýchlostí. Všetky výšky boli simulované pomocou pohybových rovníc (pozri nižšie). Videoklipy, ktoré ukazujú jeden príklad pre každý z troch typov výšok, sú uvedené v online doplnkovom materiáli.

Subjekty boli poučené, aby čo najrýchlejšie identifikovali typ výšky tónu prostredníctvom reakcie tlačidla na klávesnici, kde bola každá voľba tónu mapovaná na jedinečné tlačidlo (“j, ” “k, ” a “l &# x0201D). Subjektom bolo povedané, aby odpovedali, kým bola lopta stále na obrazovke. Všetky reakcie na tlačidlá boli vykonávané pravou rukou, bez ohľadu na to, akým spôsobom ste ich ovládali. V počiatočnej fáze výcviku sa subjekty naučili všeobecnú trajektóriu každého ihriska prezeraním príkladov a na krátke precvičovanie odpovedali tlačidlom. Cvičenie obsahovalo 20 ihrísk vybraných pseudonáhodne bez spätnej väzby a subjektov sa potom pýtali, či sa cítia pohodlne pri plnení úlohy v potrebnom čase. Všetky subjekty odpovedali kladne a 12 blokov po 50 výškach sa začalo zaznamenávaním údajov EEG. Účastníci nedostali spätnú väzbu ani nedostali odmenu za svoj výkon, ale dostali kompenzáciu za svoj čas.

Pracovná stanica Dell Precision 530 bola použitá na prezentáciu vizuálnych podnetov s E-Prime 2.0 (Sharpsburg, PA, USA). Subjekty sedeli v miestnosti tienenej RF 100 cm od stredu obrazovky počítača, kde oblasť zobrazenia stimulov pokrývala horizontálny uhol ଖ,5 ° a vertikálny uhol କ,0 °.

Začiatok každého videoklipu s výškou bol stimulačnou udalosťou, pri ktorej došlo k časovému blokovaniu EEG. Stimulačné udalosti boli prenášané do záznamového systému EEG prostredníctvom impulzu TTL v kanáli udalostí. V post hoc analýzy, reakčné udalosti boli synchronizované s EEG prostredníctvom ich latencií zo stimulačnej udalosti.

Simulácie výšky tónu

Každý videoklip s výškou bol vytvorený pomocou riešiteľa diferenciálnej rovnice v programe Matlab 2010a (Mathworks, Natick, MA, USA, pozri Pitch Simulations nižšie) a exportovaný do zvukovo-obrazového prekladaného (.avi) filmového súboru (príklady nájdete v doplnkovom materiáli) zo vzorky na 60 Hz (obnovovacia frekvencia monitora displeja). Väčšinu bejzbalových ihrísk je možné simulovať pomocou šesťväzbových diferenciálnych rovníc (Armenti, 1992 Adair, 1995).

Prvé tri rovnice určujú zmenu priestorového umiestnenia v každom smere, ktorá sa rovná rýchlosti baseballovej lopty. Posledné tri rovnice určujú zrýchlenia spôsobené ťahaním [F(v)], Magnusova sila (B) a gravitácia (g) pôsobiaci na bejzbal. Rovnica 7 sa používa na výpočet sily odporu pri rôznych rýchlostiach s vd = 35 m/s a Δ = 5 m/s. Magnusova sila (B), ku ktorému dochádza v dôsledku diferenciálneho odporu na rotujúcom objekte, sa tu aproximuje na 4,1 × 10 𢄤 (bezrozmerné). Po určení počiatočných podmienok [X0, r0, z0, vX0, vr0, vz0, ω (rotačná frekvencia)], šesť bežných diferenciálnych rovníc bolo vyriešených v MATLABe.

Tri ihriská – fastball, curveball a slider – majú dobre definované individuálne počiatočné podmienky. Na vytvorenie každého rozstupu potrebujeme iba zmeniť počiatočnú rýchlosť a uhol rotácie. Pre každú triedu rozstupov bolo vytvorených 50 ihrísk náhodným vzorkovaním distribúcií počiatočných podmienok pre rýchlosť, uhol natočenia, uhol spustenia a horizontálny uhol spustenia. Hodnoty a distribúcie použité pre každú triedu výšky tónu sú uvedené v tabuľke 1.

stôl 1. Parametre na generovanie trajektórií rozstupu.

Pre každú simulovanú výšku tónu bol vykreslený modrý kruh na sivej mriežke pre každý rámec trajektórie. Veľkosť modrého kruhu sa zväčšovala, keď sa blížila k divákovi, aby vytvárala ilúziu hĺbky. Keď lopta prešla ”ome tanier, ”, modrý kruh zmizol. Rámy boli komprimované do formátu .avi filmu (pozri príklady každej simulácie výšky tónu v doplnkovom materiáli). Dráhy pre každú simuláciu boli uložené do samostatného súboru na neskoršie použitie.

Zber dát

Elektroencefalografické údaje boli získané v elektrostaticky tienenej miestnosti (ETS-Lindgren, Glendale Heights, IL, USA) pomocou zosilňovača BioSemi Active Two AD Box ADC-12 (BioSemi, Holandsko) zo 64 skalpových elektród. Údaje boli vzorkované pri 2048 Hz.Na odstránenie DC driftov bol použitý softvérový 0,5 Hz vysokopásmový filter a na minimalizáciu artefaktov šumu linky boli použité zárezové filtre s frekvenciou 60 a 120 Hz (harmonické). Tieto filtre boli navrhnuté tak, aby boli lineárne fázové, aby sa minimalizovalo skreslenie oneskorenia. Stimulačné udalosti –, tj. Časy spustenia filmu a typy tónov –, boli zaznamenané na oddelených kanáloch.

Analýza nezávislých komponentov (ICA) sa uskutočnila pomocou EEGLAB (Delorme a Makeig, 2004) na odstránenie artefaktov žmurkania očí. Pri epoche uzamknutom podnetom (� až 1500 ms) bola priemerná východisková hodnota odstránená pomocou údajov z � až 0 ms. Po epoche k stimulačným udalostiam bol spustený algoritmus automatického odmietania epochy artefaktu z EEGLAB (Delorme a Makeig, 2004), aby sa z priemeru odstránili všetky epochy, ktoré prekročili prah pravdepodobnosti 5 SD. Podobne v epoche uzamknutej odozvy (� až 1000 ms) bola priemerná východisková hodnota odstránená z � do � ms a bol spustený rovnaký algoritmus automatického odmietania epochy artefaktu.

Analýza dát

Vykonali sme jednorazovú analýzu filtrovaného, ​​epochovaného a artefaktom odstráneného EEG, aby sa rozlišovalo medzi sadou podmienok stimulu alebo reakcie. Najprv sme vzali do úvahy iba behaviorálne správne ihriská, kde bola odpoveď používateľa do 100 ms od konca trajektórie ihrísk, a vyškolili klasifikátora, aby klasifikoval dané ihrisko (napr. Fastball) vs. ihrisko druhého. triedy (napr. Curveball a slider). Za druhé, klasifikovali sme behaviorálne správne vs. nesprávne ihrisko v rámci každej triedy ihriska (napr. Správne identifikované rýchle lopty vs. nesprávne identifikované rýchle lopty). Tabuľka sumarizujúca klasifikačnú analýzu je uvedená v tabuľke 2.

Tabuľka 2. Definícia tried používaných v diskriminačnej analýze.

Logistická regresia bola použitá ako klasifikátor na nájdenie optimálnej projekcie na diskrimináciu medzi zvolenými dvoma podmienkami v konkrétnom časovom okne (Parra et al., 2002, 2005 Conroy a Sajda, 2012). Tento prístup bol predtým použitý na identifikáciu nervových zložiek, ktoré sú základom rýchleho percepčného rozhodovania (Gerson et al., 2005 Philiastides a Sajda, 2006 Philiastides et al., 2006). Konkrétne sme definovali tréningové okno začínajúce buď v čase nástupu pred stimulom alebo po stimule τ, s trvaním δ, a použili sme logistickú regresiu na odhad vektora priestorovej váhy w → τ, δ T, ktorý maximálne rozlišuje medzi signálmi poľa snímačov EEG X pre každú triedu (napr. fastballs vs. non-fastballs):

V ekv. 8, X je N. × T matica (N. senzory a T časové vzorky). Výsledkom je “ rozlišujúca zložka ” y →, ktorá je špecifická pre aktivitu korelovanú s každou podmienkou, pričom minimalizuje aktivitu korelovanú s oboma podmienkami úlohy. Pojem 𠇌omponent ” sa používa namiesto “source ”, aby bolo jasné, že ide o projekciu všetkých aktivít korelovaných so základným zdrojom. Pre naše experimenty bolo trvanie tréningového okna (δ) 50 ms a stred okna (τ) sa v priebehu času menil τ = 0, 25, 50, …, 975, 1 000 ms v 25 ms krokoch pre zablokovanie stimulu a menilo sa v priebehu času τ = - 575, - 550, …, 550, 575 ms v 25 ms krokoch pre zablokovanie odozvy. Na zistenie optimálneho diskriminačného vektora priestorového váženia w → τ, δ T (Jordan a Jacobs, 1994) sme použili algoritmus prehodnotených najmenších štvorcov.

Aby sme poskytli funkčnú neuroanatomickú interpretáciu výslednej diskriminačnej aktivity a vzhľadom na lineárnosť modelu sme vypočítali elektrické väzbové koeficienty (ekv. 9).

Táto rovnica popisuje elektrickú väzbu a → rozlišujúcej zložky y →, ktorá vysvetľuje väčšinu činnosti. X.

Kvantifikovali sme výkonnosť lineárneho diskriminátora podľa oblasti pod krivkou charakteristiky operátora prijímača (ROC), ktorá sa tu označuje ako Az, s použitím postupu typu vynechanie-jeden-out (Duda, 2001). Použili sme ROC Az metrika na charakterizáciu výkonu diskriminácie ako funkcie posunutia nášho tréningového okna z 0 ms pred stimulom na 1 000 ms po stimule (tj. meniace sa τ) pre uzamknutie stimulu a � ms predbežná odpoveď na 575 ms po -odpoveď na zablokovanú odpoveď. Tieto časové obdobia poskytovali značný čas po stimulačnej aj behaviorálnej odpovedi (stlačenie tlačidla) na pozorovanie akejkoľvek elektrofyziologickej reakcie na výšku tónu.

Vyčíslili sme štatistickú významnosť Az v každom okne (τ) pomocou postupu preznačenia. So 41 oknami pre uzamknutie stimulu a 47 pre blokovanie odozvy sme museli opraviť tento počet porovnaní v rámci vynechania stimulu a blokovania odozvy. Na opravu Bonferroni p < prah 0,05 v oboch podmienkach uzamknutia, spustili sme dostatok permutácií, aby sme v rámci nich mali vhodný počet vzoriek p Prahová hodnota < 0,001 (t.j. p < 0,05/41 a p < 0,05/47). Za týmto účelom sme randomizovali štítky pravdy (t. J. Ihrisko bolo fastball, Curveball alebo jazdca) a preškolili klasifikátor. To sa uskutočnilo 3750 -krát pre každého subjektu (1250 permutácií pre každú kombináciu porovnania tónov), čo poskytlo celkom 22 500 permutácií pre analýzu na úrovni skupiny. The Az hodnoty z týchto permutácií boli použité na stanovenie a p < 0,001 prah, t.j. a p < 0,05 Bonferroniho korigovaná hladina významnosti. Všetky významné výsledky sú teda uvedené na p < 0,05 opravené pre viacnásobné porovnania.

Lokalizácia zdroja informovaného z komponentov

Na skúmanie rozdielov medzi správne a nesprávne identifikovanými výškami sme použili lokalizáciu zdroja. Najprv sme klasifikovali údaje EEG uzamknuté podnetom o nesprávne vs. správne identifikovaných výškach, ako sú zhrnuté v pravej polovici obrázku 1 a tabuľky 2. Toto sa uskutočnilo na základe špecifického subjektu, s výnimkou jedného subjektu, pre ktorý neexistovali žiadne chyby pri diskriminácii posúvača, preto bol tento subjekt odstránený, aby neboli ovplyvnené výsledky. Pre každý zo zvyšných piatich predmetov sme potom vybrali okno, v ktorom LOO Az hodnota bola maximálna, s obmedzením, že maximum špecifické pre subjekt nebolo mimo rozsah 3 SE priemerného načasovania píku špecifického pre výšku tónu. To sa vykonalo s cieľom zaistiť, aby lokalizačná analýza skúmala dočasne bežný jav medzi subjektmi.

Obrázok 1. Priemerné behaviorálne reakcie medzi subjektmi pre (A) presnosť a pozitívnu prediktívnu hodnotu (PPV) a (B) priemerný čas odozvy pre správne a nesprávne identifikované výšky tónu. Všetky stĺpce sú vynesené so štandardnými chybami (N. = 6).

Použitím týchto markerov včas sme pokusne spriemerovali údaje zo senzorov EEG vo všetkých epochách, ktoré boli buď správne identifikované alebo nesprávne identifikované, čím sme vytvorili celkový priemer ERP pre každého z piatich subjektov, pre každú výšku tónu a pre obe presnosti. Vzhľadom na päť subjektov, tri výšky a dve podmienky to vedie k celkovému počtu 15 ERP pre každú podmienku (t. J. Pre správne identifikované a nesprávne identifikované výšky).

Použitím týchto veľkých priemerných hodnôt ERP sme potom použili algoritmus lokalizácie zdroja (sLoreta Pascual-Marqui et al., 1999) na odhad najpravdepodobnejších distribúcií kortikálneho zdroja. Tento algoritmus rieši najpravdepodobnejšiu distribúciu zdroja prúdu v kôre na základe údajov zo senzorov EEG a topológie poľa. Tieto distribúcie sme použili na porovnanie nesprávnych a správnych klasifikačných podmienok medzi predmetmi a výškami.


Reakcia autora

Základné revízie:

1) Zvýšenie amplitúdy odozvy zrenice pomocou RT možno vysvetliť charakteristikami periférneho systému, ktorý riadi priemer zrenice, a nie stavom centrálneho vzrušenia - akýkoľvek centrálny signál budenia, ktorý tvorí kortikálny stav (tj. Reakcia LC, bazálneho predného mozgu alebo akéhokoľvek iného centrum prispievajúce k centrálnemu vzrušeniu a ovplyvňujúce priemer zrenice) prechádza pomalým periférnym systémom (periférne nervy/ganglia, hladké svaly zrenice), aby produkoval meranú reakciu zrenice. Predchádzajúca práca kvantifikovala túto transformáciu ako jednoduchú lineárnu konvoluciu s funkciou impulzovej reakcie zrenice (IRF, napr. Hoeks a Levelt, 1993 Korn a Bach, JoV, 2016).) Tento prístup lineárnych systémov môže, ale nemusí byť presný pre stredný rozsah priemerov zreníc meraný v laboratórnych podmienkach pre ľudí. Bez ohľadu na špecifiká transformácie ide o to, že rovnako ako pre fMRI je nameraná odozva žiaka iba nízkopriepustnou filtrovanou verziou centrálneho vstupného signálu. Táto štúdia je zrejme o odvodenej amplitúde signálu centrálneho vzrušenia. Ak je tento centrálny signál zachovaný, amplitúda reakcie periférnej zrenice sa zvyšuje s trvaním centrálneho signálu - aj keď sa amplitúda centrálneho signálu nemení.

Predchádzajúca práca ukazuje, že dilatácia žiaka počas percepčných rozhodnutí je poháňaná trvalým centrálnym vstupom-buď plató, alebo pomalým nárastom-v celom intervale formovania rozhodnutia (Cheadle et al., 2014 de Gee et al., 2014, 2017 Murphy a kol., 2016). Kedykoľvek je vo vstupe taká trvalá zložka, môže triviálne predpovedať pravý (strmší) bok grafu na obrázku 1E - preto môže tiež vysvetliť časť následných účinkov reakcie zrenice na markery EEG. Tento triviálny efekt sa môže prekrývať so zaujímavým, skutočným účinkom fázického vzrušenia (možno s negatívnym sklonom), aby vznikol nemonotónny vzor zobrazený na obrázku 1E a nasledujúcich. Samotní autori sa odvolávajú na vyššie uvedený záver, že určitá zložka signálov centrálneho vzrušenia môže byť zachovaná. (Možno to nie je zložka LC, ale neuróny DA, z ktorých niektoré vykazujú trvalú aktivitu počas formovania rozhodnutia.) Potom je však vyššie uvedené „zamenenie RT“ nevyhnutné. Možnosť takého triviálneho zmätku spôsobuje, že výsledky je ťažké interpretovať.

Jeden možný spôsob, ako vyriešiť tento zmätok, môže byť vloženie rôznych GLM spájajúcich každý vstupný regresor s „kanonickým“ IRF (Hoeks a Levelt). V tomto rámci mohli autori modelovať rôzne rôzne druhy vstupov do systému zreníc, vrátane lineárnej a nelineárnej parametrickej modulácie pomocou RT, a pomocou porovnania modelu skutočne otestovať, v akej forme sa vstup do systému zrenice skutočne uskutoční. v ich údajoch. Aj keby sa však tento zmätok vyriešil, súčasná interpretácia zistení reakcie žiaka by bola stále problematická z dôvodu jeho nároku na príčinnú súvislosť (pozri komentár č. 2).

Uznávame, že naša skalárna miera dilatácie žiaka mohla byť skutočne zmätená trvaním pokusu. Využili sme rady recenzentov a testovali sme vhodnosť rôznych GLM, aby sme preskúmali formu vstupu do systému žiakov. S týmto prístupom sme sa zamerali na rôzne formy, ktoré predtým testovali Murphy et al., 2016. Ďalej sme túto analýzu rozšírili tak, že na každú jednotlivú štúdiu aplikovali najvhodnejší GLM tým, že každú štúdiu považujeme za samostatnú podmienku (podobný prístupu zo strany Bach a kol., 2018. Molekulárna psychiatria). To nám umožnilo odhadnúť prítomnosť každej z troch zložiek (nástup cieľa, predĺžené obdobie a odpoveď) pre každú štúdiu. Potom sme použili odhady reakcie nástupu cieľa ako skalárne hodnoty, podľa ktorých sme údaje zoradili, aby sme preskúmali ich vzťah k behaviorálnej výkonnosti, ako aj opatrenia EEG súvisiace s percepčným rozhodovaním. Táto analýza nám umožnila znížiť mätúci účinok RT na skalárne meranie reakcie žiaka, ako aj rozlišovať medzi nástupom cieľa a trvalou zložkou, pričom stále máme rozlíšenie v rámci jedného pokusu na skúmanie jeho vzťahu k správaniu a EEG. vyšetrované podpisy. S týmto prístupom sme zistili, že vzťah medzi reakciou žiaka na nástup cieľa a výkonom úlohy (a zložkami EEG) už nie je najlepšie opísaný nemonotónnym vzťahom (v tvare U). Najlepšie ich charakterizuje inverzný monotónny vzťah, kde najväčšie reakcie žiakov predpovedajú najlepší výkon úlohy. Zmeny v analýze je teraz možné nájsť v revidovanom rukopise (materiály a metódy) s obrázkom 1-doplnkom obrázku 1 až 4 týkajúcim sa tejto novej analýzy. Celkovo sa domnievame, že táto zmena v prístupe k odhadu reakcie žiaka sa zaoberá vyššie uvedenými obavami, ako aj (niektorými) obavami, ktoré hodnotitelia uviedli v komentári 2 nižšie.

2) Tvrdenie príčinnej súvislosti. Príspevok v súčasnom stave interpretuje zistenia spojené s nižšími alebo vyššími reakciami zrenice ako spôsobené rozdielmi vo fázovom vzrušení. Toto je jeden zo spôsobov, ako vysvetliť zistenia. Existuje však iný spôsob, ktorý nepredpokladá príčinnú súvislosť a zdá sa byť prinajmenšom rovnako pravdepodobný. Konkrétne niektoré dlhé RT môžu odrážať, ako subjekt robí menej, a iné dlhé RT môžu znamenať, že subjekt robí viac. „Urobiť viac“ tu môže byť napríklad pomalšie spracovanie stimulu, čo vedie k nižšiemu fázovému vzrušeniu/úsiliu, a „urobiť menej“ by tu znamenalo venovať zvýšenú pozornosť overeniu detekcie pred reakciou a porovnaniu so stimulom na druhú stranu obrazovky (ako naznačuje obrázok 4A), čo vedie k väčšiemu alebo trvalejšiemu fázickému vzrušeniu/úsiliu. Kombinácia týchto dvoch typov pokusov môže šetrne vysvetliť vzťah v tvare U medzi reakciou žiaka a RT, pričom sa predpokladá, že vzrušenie je jednoducho výsledkom určitých charakteristík rozhodovacieho procesu.

Je pravda, že otázka príčinnej súvislosti je spoločná pre mnoho papierov v tejto oblasti. Myslíme si však, že túto výhradu je potrebné zvážiť na základe: (1) argumentuje dokument silne pre príčinnú interpretáciu? (2) Existujú konvergujúce dôkazy podporujúce príčinnú perspektívu (napr. Z RT aj z presnosti)? a (3) existuje nekauzálny výklad, ktorý sa zdá pravdepodobnejší než príčinný? Máme pocit, že všetky tri faktory pôsobia proti zisteniam reakcie žiakov v tomto príspevku. Preto vzhľadom na problémy popísané v prvých dvoch komentároch navrhujeme, aby autori buď odstránili časť „fázového vzrušenia“ alebo ju zaradili do doplnkového materiálu (druhá možnosť vyžaduje, aby autori vykonali dodatočnú analýzu navrhnutú v komentári 1) , a namiesto toho sa zamerajte na časť „základného vzrušenia“. Zistenia týkajúce sa základného priemeru zrenice netrpia rovnakými interpretačnými problémami, prinajmenšom nie v rovnakej miere, a poskytujú prirodzené rozšírenie vplyvu východiskového vzrušenia na predchádzajúcu prácu o reakciách senzorických kortikálnych neurónov (McGinley et al., 2015). Ide o konkrétnejší problém, než na ktorý autori poukazujú v názve a abstrakte, ale je to tak. Stručne povedané, s vyššie uvedenou, pomerne zásadnou zmenou, by štúdia mohla poskytnúť pohľad na úlohu (východiskového) stavu vzrušenia v nejakej forme spracovania vizuomotorického rozhodovania a selektívnej pozornosti.

Vzhľadom na tento súbor údajov skutočne nemôžeme kontrolovať behaviorálny prístup, ktorý subjekt uplatňuje v jednotlivých pokusoch. Rozdiely v prístupe by však pravdepodobne spôsobili rozdiely medzi nástupom cieľa a reakciou počas nepretržitého obdobia úlohy. Cieľová nástupná zložka, pravdepodobne odrážajúca reakciu spracovania stimulov zdola nahor (potenciálne prechodná reakcia locus coeruleus), netrpí rovnakými interpretačnými problémami. Tieto výsledky sú navyše v súlade s predchádzajúcimi štúdiami, ktoré odhaľujú zvýšenie výkonu pri pokusoch s väčšou reakciou na fázové vzrušenie a odhaľujú nové poznatky o tom, ako táto fázová odpoveď ovplyvňuje rôzne fázy nervového spracovania percepčného rozhodovania. Sme presvedčení, že zameraním sa na pupilárnu reakciu na nástup cieľa (oddelene od predĺženého obdobia a zložky súvisiacej s reakciou) sme sa zaoberali prvými dvoma obavami recenzentov, a preto sme tieto výsledky zaradili do hlavného textu ilustrovaného na obrázku. 1-3. Vítame však akékoľvek ďalšie pripomienky a ak recenzenti napriek tomu požiadajú, aby sme tieto výsledky posunuli, sme ochotní to urobiť.

3) Autori poznamenávajú, že účastníci vystupovali pri strope, a preto neanalyzujú presnosť. Znamená to, že nedošlo k žiadnym zmeškaným odpovediam/chybám? Zadajte údaje presnosti.

Údaje o presnosti sme špecifikovali vo výsledkoch pod hlavičkou „Tonické aj fázické vzrušenie predpovedá výkon úlohy“.

4) V celom rukopise autori odvodzujú nemonotónne vzťahy od nadriadeného s kvadratickým modelom v porovnaní s lineárnym. To nie je dostačujúce. Uvažujme dva vektory: x = [1 2 3 4 5] a y = [10 5 1 1 1]. Kvadratická funkcia by zodpovedala vzťahu medzi x a y lepšie ako lineárna funkcia, aj keď je vzťah monotónny. Tento problém sužuje mnohé z analýz a vizuálna kontrola niektorých relevantných čísel nepresvedčuje o tom, že existuje významný nemonotónny vzťah (napr. Obrázok 4E).

Aby sme otestovali štatistickú prítomnosť (obrátených) vzťahov v tvare U v prípade nemonotónneho vzťahu, implementovali sme prístup „dvoch línií“ (Simonsohn, 2017). Pomocou tejto metódy sme testovali, či dochádza k významnej zmene znamienka z nízkych na vysoké hodnoty priemeru zrenice. To sa robí odhadom dvoch lineárnych regresných čiar oddelene na hodnoty nízkeho a vysokého priemeru zrenice. Na zaradenie vzťahu do tvaru U musia byť regresné koeficienty nezávisle významné a musia byť opačného znamienka. Podrobnosti pre túto analýzu sú popísané v Materiáloch a metódach, podsekcii „Štatistické analýzy“.

5) Podrobnosti a vhodnosť hierarchickej mediačnej analýzy uvedenej v podsekcii „Vplyv fázického vzrušenia na výkon úlohy je sprostredkovaná predovšetkým konzistentnosťou zhromažďovania dôkazov“ sa nezdajú byť úplne jasné. Našim hlavným záujmom je, že prístup môže byť skreslený určitými predpokladmi o „časovom poradí rozhodovacieho procesu“ a s tým spojenými „postupnými fázami nervového spracovania“. Ide o to, že potlačenie výkonu beta motora a CPP sa vo všetkých analýzach správajú analogicky. Napriek tomu je zapísaný do hierarchickej analýzy až po CPP. CPP je teda identifikovaný ako nástroj, ktorý má jedinečnú úlohu pri sprostredkovaní účinkov vzrušenia. Mení sa tento záver, ak sa zmení poradie zadávania beta a CPP motora? Predpokladáme, že základný predpoklad autorov je nasledujúci: (i) CPP sa generuje vo fáze spracovania (napr. LIP) „pred“ motorom beta a (ii) kóduje akumulujúcu sa rozhodovaciu premennú, ktorá sa len následne preloží do motorický prípravný signál evidentný v aktivite beta pásma motora. Sme presvedčení, že CPP je veľmi zaujímavý signál, ktorý stojí za to študovať, ale nemyslíme si, že tieto predpoklady sú podporené dostupnými dôkazmi.Jedna z nedávnych štúdií autorov (Twomey et al., 2016) napríklad ukázala, že motorová beta sa v oneskorenej verzii klasickej úlohy Shadlen a Newsome správa viac podobne ako signál LIP ako CPP: kódovanie nadchádzajúcej voľby v celom meškanie. Autori sú si navyše vedomí všetkej súčasnej provokatívnej práce na zvieratách z niekoľkých rôznych laboratórií (inaktivačné štúdie a sofistikované analýzy u hlodavcov a opíc), ktoré spochybňujú dokonca aj predstavu, že LIP/PPC je „akumulátor dôkazov“. Netvrdíme, že tento pojem je „zlý“, ale cítime, že ho nemožno považovať za zavedený fakt, na ktorom by sa mala zakladať logika analýzy, ako je uvedené vyššie.

Hierarchická mediačná analýza umožňuje sekvenčné testovanie testov pomeru pravdepodobnosti, ktoré by skutočne, ako navrhli recenzenti, mohli byť založené na falošných predpokladoch o časovom poradí zložiek EEG v procese rozhodovania. Aby sme otestovali, či niektoré komponenty, ktoré boli vylúčené z konečného modelu na základe tohto hierarchického prístupu, mali významný vplyv na variabilitu vo výkone úlohy, dodatočne sme skúmali koeficienty konečného regresného modelu (posledný krok v analýze hierarchického modelu), ktorý zahŕňal všetky EEG komponenty. Na základe analýzy hierarchického modelu to neodhalilo žiadne ďalšie komponenty k tým zahrnutým. Tieto výsledky sú zhrnuté v doplnkových súboroch 3 a 5.

6) Dôsledky pre účty akumulácie dôkazov sú nejasné - nemyslíme si, že by sa dalo z týchto výsledkov urobiť veľa záverov o „akumulácii dôkazov“, pojme, ktorý sa vyskytuje v celom názve, abstraktu, záveroch atď. Autori ani neuvádzajú dôkazy o správaní pre Takáto akumulácia, ani nie je jasné, prečo by to bolo potrebné na vyriešenie danej úlohy: úloha zisťovania zmeny koherencie so silnými senzorickými dôkazmi (50% koherencia), ktorá je v rámci skúšok konštantná. Detekcia tak silného pohybového signálu a rozlíšenie jeho hrubého smeru je triviálne, jedinými faktormi obmedzujúcimi výkon sú priestorová a časová neistota ohľadom zmeny. Zdá sa, že presnosť je skutočne „na vrchole“ (v Newman et al. Sa pohybovala v rozmedzí 92% až 100%). Zvlášť ak je zmena taká veľká ako tu, takúto úlohu je možné vyriešiť bez akejkoľvek zmysluplnej časovej integrácie (t. J. V časových intervaloch nad 100 ms, ako sa používa na diskrimináciu pohybu blízko prahu). Stačila by prechodná detekcia, pre ktorú existujú mechanizmy vo V4 (Gardner et al., Neuron, 2005 Costagli et al., 2014). Upozorňujeme, že neistota ohľadom nástupu signálu tiež spôsobuje, že štandardná driftová difúzia nie je pre túto úlohu vhodná (Ossmy et al., 2013 Glaze et al., 2015). Akékoľvek závery o zhromažďovaní dôkazov by preto mali byť preformulované z hľadiska „spracovania rozhodnutí“, „detekcie pohybu“ atď. Súčasne nedostatok variability výberu v rámci pokusov výrazne obmedzuje mechanický prehľad, ktorý je možné z tejto štúdie vyvodiť, pretože nie je k dispozícii žiadny iný údaj o správaní ako RT a zodpovedajúce modely ako v Ossmy et al. (2013) alebo Glaze a kol. (2015) nebude fungovať (simulácie z takýchto modelov alebo z jednoduchých modelov môžu byť informatívne).

Na túto obavu sme sa v tejto revízii zamerali skúmaním signálov včasného výberu cieľa (N2c) zarovnaných tak s nástupom cieľa, ako aj s odpoveďou. Ak by variabilita RT bola skutočne spôsobená predovšetkým variabilitou prechodného nástupu cieľa a medzi prechodným prechodom nástupu cieľa a odpoveďou by existovalo pevné oneskorenie, potom by amplitúda N2c bola oveľa väčšia, keby bola zarovnaná s odpoveďou v porovnaní s nástupom cieľa. . Zistili sme však, že to tak nie je. Amplitúda N2c zarovnaného s odpoveďou bola významne nižšia, ako keď bola zarovnaná s nástupom cieľa. Pokiaľ N2c odráža prechodný nástup cieľa, naznačuje to, že existujú rozdiely v trvaní medzi včasným výberom cieľa a odpoveďou. To, či táto variácia skutočne odráža variabilitu trvania akumulácie dôkazov, je však stále možné spochybniť z dôvodu vyššie uvedených bodov. Subjekty mohli pri rôznych pokusoch použiť inú stratégiu. V niektorých štúdiách mohli overiť koherentný pohyb v jednom zo stimulov porovnaním s iným stimulom, zatiaľ čo v iných štúdiách tento prístup nebol zvolený. Toto obmedzenie riešime vo výsledkoch aj v diskusii o revidovanom rukopise. Okrem toho sme výrazne obmedzili používanie pojmu akumulácia dôkazov v celom rukopise.

7) Vo všeobecnosti sa domnievame, že súčasná prezentácia spočíva na niekoľkých silných a pochybných predpokladoch o vnútornom procese, ktorý je základom správania, a o funkčnej povahe rôznych markerov EEG. Niektoré z týchto predpokladov sú vyslovené, iné zostávajú implicitné. Tu je niekoľko parafrázovaných príkladov: „CPP sa rovná rozhodovacej premennej“ “, ak zistíme CPP v našej úlohe, znamená to akumuláciu dôkazov, pretože CCP bola spojená s akumuláciou dôkazov v predchádzajúcej práci pomocou iných úloh“. Ale tu by CPP/motor beta mohla byť len náhlym krokovým signálom po prechodnej detekcii pohybu, ale variabilita v motorickej zložke nerozhodného času by vyhladila súvisiace stopy spriemerované na základe štúdie, aby to vyzeralo, ako keby sa postupne budovali. . Tieto predpoklady by mali byť výslovne uvedené. V skutočnosti by sme povzbudili autorov, aby sa pokúsili preformulovať príspevok bez týchto predpokladov, väčšina z nich nie je potrebná na prezentáciu zistení. Napriek tomu, že oceňujeme starostlivú predchádzajúcu prácu týchto laboratórií pri charakterizácii týchto EEG markerov, myslíme si, že postačuje odvolať sa na túto predchádzajúcu prácu, aby sme motivovali zameranie na tieto markery a potom jednoducho uviedli, ako sa tieto markery správajú v súčasnej práci.

Ako je uvedené vyššie (komentár 6), vo výsledkoch aj v diskusii sme sa zaoberali obmedzeniami našej miery rozhodovacej premennej. V rámci toho sme poskytli ďalšie východiská, ako napríklad explicitný predpoklad, že CPP môže byť premennou rozhodovania na základe prahovej hodnoty, ale môže ísť aj o krokovú funkciu, ktorá vyzerá ako rozhodnutie stavať na prahovú hodnotu. premenná, ak je spriemerovaná naprieč pokusmi.

[Poznámka redaktora: pred prijatím boli požadované ďalšie revízie, ako je popísané nižšie.]

Po prvé, medzi základným priemerom a výsledkami reakcie žiaka je pozoruhodná podobnosť. Tieto dve opatrenia sú v korelácii a obe sú spojené s vysokou východiskovou silou alfa a s podobným behaviorálnym účinkom, ktorý je v oboch prípadoch sprostredkovaný konzistenciou CPP. Toto je o to pozoruhodnejšie, že autori zaistili odstránenie odchýlok v reakciách žiaka, ktoré možno pripísať rozdielom v základnom priemere. To naznačuje, že obidve môžu byť z veľkej časti dvoma hlučnými mierami východiskového vzrušenia, od ktorých sa ani jedno opatrenie nedá úplne oddeliť odstránením rozptylov pripočítateľných k druhému opatreniu. Dôležité je, že medzi opatreniami boli aj rozdiely, ale na tento problém - prekrývanie aj disociáciu - je potrebné poukázať a prediskutovať ho, najmä vzhľadom na inú prácu, ktorá naznačuje, že reakcie žiaka nepriamo súvisia s východiskovou funkciou LC.

V diskusii sme sa zaoberali koreláciou medzi východiskovým priemerom zrenice a reakciou žiaka, ako aj prekrývaním ich účinku na skúmané EEG podpisy rozhodovania (časť „Prekrývanie a disociácia medzi východiskovým priemerom zrenice a reakciou žiaka“).

Za druhé, v poslednej vete abstraktu je možné zabrániť zmätku poukázaním na to, že výrazy „zapojenie pozornosti, zmyslové spracovanie a spracovanie rozhodnutí“ sa týkajú korelátov EEG týchto procesov.

Tento problém sme vyriešili výslovným uvedením pojmu „markery EEG“ pozornosti, senzorického spracovania a spracovania rozhodnutí v poslednej vete abstraktu.


Diskusia

Už dlho je známe, že zrenička sa pri náročných duševných úlohách rozširuje (1 ⇓ –3). Novšie štúdie spájajú dilatáciu zrenice s prekvapením o udalostiach relevantných z hľadiska správania (10, 12, 54), detekcii percepčných cieľov (11, 13) a správe o prechodoch medzi vnímaním pri bistabilných percepčných javoch (6, 14). Tieto zistenia spolu dokazujú, že rozšírenie zreníc je verným reportérom duševného stavu osôb s rozhodovacou právomocou. Rozšírenie zrenice súvisiace s rozhodnutím bolo bežne spájané s konečným výberom ukončujúcim rozhodovací proces (6, 14, 16). V dôsledku toho je funkčná úloha základných centrálnych mozgových procesov pripisovaná konsolidácii rozhodnutí, ktoré boli prijaté predtým (6, 16), a nie formovaniu prebiehajúcich rozhodnutí podľa ich vývoja. Jedna predchádzajúca štúdia finančného výberu ukázala trvalú dilatáciu žiaka počas formovania rozhodnutia (17), ale títo autori neoddeľovali rôzne zložky, ktoré riadia dilatáciu zrenice spojenú s rozhodnutím. Najdôležitejšie je, že dilatácia žiaka spojená s rozhodnutím zatiaľ nebola spojená s konkrétnym obsahom volieb ani s predpojatosťou rozhodovateľa.

Aplikáciou techník lineárnej systémovej analýzy na merania dilatácie zreníc počas predĺženého percepčného rozhodnutia sme ukázali, že rozšírenie zrenice (i) vykazuje najsilnejšiu trvalú zložku počas celého rozhodovania, nie na konci (ii) predpovedá obsah nadchádzajúcej voľby (áno & gt nie) a (iii) odráža predpojatosť tvorcu rozhodovania (posilnenú, keď sa konzervatívni rozhodujúci činitelia chystajú odpovedať áno proti svojej zaujatosti). Tieto výsledky boli veľmi špecifické a neboli vysvetlené reakčnými časmi, fixačnými pohybmi očí ani individuálnou citlivosťou na vnímanie. Naše výsledky potvrdzujú, že dilatácia žiakov verne sleduje tvorbu zdĺhavých percepčných rozhodnutí spôsobom, ktorý odzrkadľuje vyvíjajúce sa rozhodnutie áno vs. nie, a postoj rozhodujúceho orgánu k tomuto rozhodnutiu. V budúcich štúdiách môže byť prospešné prepojiť dilatáciu žiakov s inými prvkami rozhodovacieho procesu, ako je úroveň dôvery subjektu, ktorý rozhoduje, vo svoj výber.

Naše zistenia majú niektoré pozoruhodné implikácie pre interpretáciu nervových korelátov percepčného rozhodovania vo vizuálnej kôre. Po prvé, pozorované zmeny priemeru zrenice naznačujú, že množstvo svetla vstupujúceho do oka pri rozhodovaní o vnímaní kolíše od pokusu k pokusu, v závislosti od obsahu nadchádzajúcej voľby a zaujatosti rozhodovateľa. Bude dôležité určiť, ako tieto zmeny v sietnicovom osvetlení ovplyvňujú nervovú aktivitu vo zrakovej kôre, meranú pomocou elektrofyziológie alebo funkčnej magnetickej rezonancie. Za druhé, vzhľadom na to, že niekoľko systémov mozgového kmeňa má rozsiahle projekcie do zrakovej kôry, naše zistenia môžu (aspoň čiastočne) zodpovedať za skutočnosť, že rozšírené modulácie populačnej aktivity vo vizuálnej kôre tiež odrážajú „súčasné“ vs. „chýbajúce“ možnosti subjektov v rôzne percepčné úlohy (53, 55 ⇓ –57). Tieto modulácie aktivity sa bežne interpretujú z hľadiska spätnej väzby súvisiacej s rozhodnutím z následných kortikálnych oblastí. Naše súčasné výsledky naznačujú, že uvoľnenie neuromodulátorov viazané na žiaka je hodnoverným alternatívnym kandidátskym zdrojom týchto signálov spojených s rozhodovaním vo vizuálnej kôre (58, 59).

Úroveň vzrušenia ľudí neustále kolíše v rôznych časových obdobiach (5). Tieto fluktuácie odrážajú zmeny v globálnom stave mozgu (60, 61), riadené uvoľňovaním neuromodulátorov z autonómnych centier mozgového kmeňa (5, 62). Neuromodulátory (a vzrušenie) sú tradične považované za pomalé a nešpecifické regulátory celkového behaviorálneho stavu (61). Stredné úrovne vzrušenia sa bežne spájajú s najpresnejším výkonom pri úlohách senzoricko-motorického výberu (5). Ukázalo sa však, že neuromodulačné systémy mozgového kmeňa je možné úzko synchronizovať s rýchlymi kognitívnymi aktmi, akými sú napríklad rozhodnutia (5, 62, 63). Zdá sa, že dilatácia žiaka sprostredkovaná bez jasu sleduje aktivitu týchto centier neuromodulačného mozgového kmeňa, konkrétne noradrenergického lokusu coeruleus (5). Za tohto predpokladu naše výsledky naznačujú, že systémy mozgového kmeňa prepojené so žiakom dostávajú rôzne informácie z oblastí mozgu, vrátane kortikálnych oblastí, ktoré vykazujú trvalú a/alebo rampovaciu aktivitu počas formovania rozhodnutia (40 ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ –51), ako aj (zatiaľ objavené) oblasti mozgu, ktoré kódujú kritérium subjektov.

Naše súčasné výsledky tiež znamenajú určité pozoruhodné rozdiely vo výsledkoch z priamych meraní aktivity locus coeruleus u zvierat. Po prvé, aj keď vzťah medzi vyvíjajúcimi sa rozhodnutiami a zaujatosťou subjektu bol hlavnou hybnou silou dilatácie žiakov v súvislosti s rozhodnutím v našej štúdii, nervové podpisy takéhoto vzťahu ešte neboli v locus coeruleus identifikované. Za druhé, rýchla povaha aktivity locus coeruleus súvisiacej s rozhodnutím pozorovaná u zvierat viedla k myšlienke, že táto aktivita je primárne postdecisionová (5). Nie je jasné, či sú tieto rozdiely spôsobené rozdielmi medzi úlohami, jednotlivcami alebo použitými druhmi, alebo odrážajú skutočné rozdiely medzi dilatáciou žiaka a aktivitou locus coeruleus. Napríklad úlohy použité v predchádzajúcich štúdiách fyziológie zvierat na aktivitu locus coeruleus zahŕňali oveľa rýchlejšie rozhodovacie procesy (5) ako tu použitá úloha. Budúce štúdie by mali určiť, či aktivita lokusu coeruleus súvisiaca s rozhodnutím tiež vykazuje trvalú aktivitu zodpovedajúcu vstupu žiaka počas zdĺhavých rozhodnutí.

Jeden model aktivity locus coeruleus počas rozhodovania postuluje intradekcionálnu jazdu locus coeruleus prekvapením o udalostiach dôležitých pre rozhodnutie (64). Je mysliteľné, že zložka voľby závislá na zaujatosti, ktorú sme tu našli, je (aspoň čiastočne) poháňaná prekvapením (10, 12) z vyvíjajúcich sa rozhodnutí áno. Posledne uvedené sú podľa definície menej časté (teda prekvapivejšie) pre konzervatívnych ako pre liberálnych jednotlivcov. Dôležité je, že bez ohľadu na proces, ktorý riadi efekt voľby u žiaka, skutočnosť, že k tomuto efektu dochádza počas formovania rozhodnutia, naznačuje, že súvisiace uvoľnenie neuromodulátora môže formovať rozhodovací proces počas jeho vývoja.

Naše pozorovania sú v súlade s myšlienkou, že vydanie neuromodulátora prepojeného so žiakom interaguje s neobjektívnym spracovaním rozhodnutí. Neuromodulátory, ako napríklad noradrenalín, zrejme zvyšujú zisk nervových interakcií v kôre (5, 7, 26). Je lákavé špekulovať, že takéto prechodné zvýšenie zisku počas formovania rozhodnutia umožňuje konzervatívnym subjektom prekonať ich zaujatosť voči odpovedi „áno“. Modely percepčného rozhodovania pomáhajú konceptualizovať túto myšlienku (29). V jednej konkrétnej schéme pre voľby áno vs. nie, podporenej neurofyziologickými údajmi (43, 50, 65), dve nervové populácie zhromažďujú dôkazy o tom, či áno a nie, smerom k oddeleným hraniciam, a súťažia prostredníctvom vzájomnej inhibície (30, 43, 66). Populácia áno akumuluje senzorické dôkazy o prítomnosti signálu - tj nervovú aktivitu vo zrakovej kôre (spontánna aktivita v prípade falošných poplachov) (53). Žiadna populácia akumuluje „predvolený vstup“ (66). Ak medzi týmito dvoma populáciami existuje vnútorná asymetria (napr. Populácia áno je väčšia alebo má silnejší vstupný zisk), globálne zvýšenie nervového zisku zvýši rýchlosť akumulácie smerom k voľbe áno. Konzervatívna predpojatosť môže byť dôsledkom posunu počiatočného bodu akumulačného procesu (44) - v tomto prípade od hranice áno. V dôsledku toho konzervatívne subjekty môžu vyžadovať silnejšie zvýšenie (prepojené so žiakom) pre vstupy z vizuálnej kôry, aby sa populácia áno posunula k hranici. Súčasné monitorovanie mozgovej aktivity a dynamiky žiakov počas rozhodovania umožní testovanie týchto myšlienok v budúcich štúdiách.

Naše zistenia na záver naznačujú, že vnútorný stav mozgu sa mení pri každom rozhodnutí, a to do takej miery, ktorá odráža obsah nadchádzajúcej voľby vo vzťahu k zaujatosti rozhodovateľa. Také zmeny stavu mozgu súvisiace s rozhodovaním môžu aktívne ovplyvňovať rozhodovanie pri ich vývoji, možno tým, že pomôžu zvrátiť vnútorné predsudky. Sledovanie veľkosti zrenice bude slúžiť na odhalenie toho, ako vnútorné stavy mozgu interagujú s mozgovými mechanizmami, ktoré sú základom percepčného rozhodovania.


Úvod

Nervové oscilácie, napríklad merané elektroencefalografiou (EEG), sa skúmajú už desaťročia v snahe prepojiť stav mozgu s percepčným a kognitívnym spracovaním. Endogénne oscilácie možno pripísať vnútorným nervovým procesom a zahŕňajú dobre známy súbor frekvencií od nízkeho delta po pásmo vysokého gama (Niedermeyer a Lopes da Silva, 1993). Exogénne oscilácie sú poháňané rytmami vonkajších podnetov a sú typicky spojené so senzorickými systémami [napr. Vizuálne vyvolané potenciály v ustálenom stave (SSVEP) a odozva na sluchový ustálený stav (ASSR)] (Picton a kol., 2003 Vialatte a kol., 2010 preskúmanie).

Významným endogénnym mozgovým rytmom je alfa oscilácia, ktorá bola rozsiahle skúmaná v kontexte predstimulačných aj poststimulačných účinkov (Babiloni et al., 2006 Hanslmayr et al., 2007 Freunberger et al., 2008 van Dijk et al. ., 2008). Nervový mechanizmus, ktorý je základom alfa oscilácií, bol tiež podrobne preskúmaný (Lopes da Silva, 1991). Aj keď sa predpokladá, že alfa aktivita predstavuje nečinný alebo nepozorný stav (Pfurtscheller et al., Prehľad 1996), niektoré štúdie naznačujú, že tiež odráža mechanizmus potlačenia irelevantných informácií (Worden et al., 2000 Kelly et al., 2006 Rihs a kol., 2007 Foxe a Snyder, 2011 Gomez-Ramirez a kol., 2011), a/alebo inhibícia spracovania informácií (Klimesch et al., 1997, 2007 prehľad). Konkrétne predchádzajúce štúdie post-stimulačnej alfa aktivity v kontexte rozpoznávania vizuálnych objektov ukázali, že desynchronizácia alfa bola väčšia pre rozpoznávanie zmysluplných predmetov ako pre bezvýznamné objekty (Klimesch et al., 1997 Vanni et al., 1997 Mima et al., 2001 Freunberger et al., 2008), čo naznačuje, že aktivita alfa po stimulácii súvisí so sémantickým spracovaním informácií.

SSVEP, oscilačná mozgová reakcia vyvolaná mihotavým vizuálnym podnetom, je exogénna forma frekvenčného značkovania, ktorá preukázateľne indexuje alokáciu kognitívnych zdrojov, ako je pozornosť (Vialatte et al., Prehľad 2010). Mnoho štúdií uvádza, že amplitúda SSVEP je znížená, keď musí pozornosť súťažiť alebo musí byť rozdelená medzi blikanie a obrázok na pozadí (M üller et al., 2008, 2011 Attar et al., 2010). Štúdia Andersena a M üller z roku 2010 navyše odhalila, že uľahčenie amplitúdy SSVEP pre navštevovaný stimul je sprevádzané potlačením bezobslužného stimulu (Andersen a M üller, 2010). Tieto zistenia naznačujú, že SSVEP môžu byť použité ako nervový marker časového priebehu súťaže o zdroje pozornosti.

V tomto príspevku sa zameriavame na súčasné skúmanie toho, ako sú post-stimulačné endogénne a exogénne oscilácie ovplyvňované ako funkcia ťažkosti pri diskriminácii tváre/auta. Konkrétne superponujeme blikajúci stimul 15 Hz na sekvenciu obrazov a súčasne analyzujeme časový priebeh a priestorové rozloženie exogénne indukovaných SSVEP a endogénnych alfa oscilácií ako funkciu súdržnosti fáz obrazu. Naše výsledky ukazujú, že fázová koherencia stimulu, ktorá je našou náhradou za ťažkosti vizuálnej diskriminácie, diferencovane moduluje exogénne indukované SSVEP a endogénne alfa oscilácie v rôznych časoch a že to môže odrážať základný tok spracovania informácií počas úlohy vizuálnej diskriminácie.